組織學與胚胎學:一．血液

血液（blood)約占體重的7％，在成人循環(huán)血容量約5L。血液由血漿（plasma)和血細胞（blood cell)組成。從血管取少量血液加入適量抗凝劑（如肝素或枸櫞酸鈉),有形成分經(jīng)自然沉降或離心沉淀后，血液可分出三層：上層為淡黃色的血漿，下層為紅細胞，中間的薄層為白細胞和血小板（圖5－1)。血漿相當于結(jié)締組織的細胞間質(zhì)，約占血液容積的55％，其中90％是水，其余為血漿蛋白（白蛋白、球蛋白、纖維蛋白原)、脂蛋白、脂滴、無機鹽、酶、激素、維生素和各種代謝產(chǎn)物。血液流出血管后，溶解狀態(tài)的纖維蛋白原轉(zhuǎn)變?yōu)椴蝗芙鉅顟B(tài)的纖維蛋白，于是凝固成血塊。血塊靜置后即析出淡黃色清明的液體，稱血清（serum)。血液保持一定的比重（1.050～1.060)、PH（7.3～7.4)滲透壓（313mosm)粘滯性和化學成分，以維持各種組織和細胞生理活動所需的適宜條件。

圖5-1 血漿、白細胞和紅細胞比積

血細胞約占血液容積的45%，包括紅細胞、白細胞和血小板。在正常生理情況下，血細胞和血小板有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)，并有相對穩(wěn)定的數(shù)量。血細胞形態(tài)結(jié)構(gòu)的光鏡觀察，通常采用Wright或Giemsa染色的血涂片標本。血細胞分類和計數(shù)的正常值如下：

血細胞形態(tài)、數(shù)量、比例和血紅蛋白含量的測定稱為血像�；疾�時，血像常有顯著變化，故檢查血像對了解機體狀況和診斷疾病十分重要。

（一)紅細胞

紅細胞（erythrocyte，red blood cell)直徑7～8.5μm，呈雙凹圓盤狀，中央較�。�1.0μm)，周緣較厚（2.0μm)，故在血涂片標本中呈中央染色較淺、周緣較深（彩圖5－2)。在掃描電鏡下，可清楚地顯示紅細胞這種形態(tài)特點（圖5－3)。紅細胞的這種形態(tài)使它具有較大的表面積（約140μm²)，從而能最大限度地適應(yīng)其功能――攜O₂和CO₂。新鮮單個紅細胞為黃綠色，大量紅細胞使血液呈猩紅色，而且多個紅細胞常疊連一起呈串錢狀，稱紅細胞緡線。

圖5-2　各種血細胞　1.2.3.單核細胞 4.5.6.淋巴細胞　7.8.9.10.11.中性粒細胞

12.13.14.嗜酸性粒細胞 15.嗜酸性粒細胞 16.紅細胞 17.血小板.

圖5－3 人紅細胞掃描電鏡像 ×4800

（白求恩醫(yī)科大學組織胚胎學教研究室供圖)

紅細胞有一定的彈性和可塑性，細胞通過毛細血管時可改變形狀。紅細胞正常形態(tài)的保持需ATP供給能量，由于紅細胞缺乏線粒體，ATP由無氧酵解產(chǎn)生；一量缺乏ATP供能，則導(dǎo)致細胞膜結(jié)構(gòu)改變，細胞的形態(tài)也隨之由圓盤狀變?yōu)榧�球狀。這種形態(tài)改變一般是可逆的�？呻S著ATP的供能狀態(tài)的改善而恢復(fù)。

成熟紅細胞無細胞核，也無細胞器,胞質(zhì)內(nèi)充滿血紅蛋白（hemoglobin,Hb)。血紅蛋白是含鐵的蛋白質(zhì)，約占紅細胞重量的33％。它具有結(jié)合與運輸O₂和CO₂的功能，當血液流經(jīng)肺時，肺內(nèi)的O₂分壓高，CO₂分壓低，血紅蛋白即放出CO₂而與O₂結(jié)合；當血液流經(jīng)其它器官的組織時，由于該處的CO₂分壓高而O₂分壓低，于是紅細胞即放出O₂并結(jié)合CO₂。由于血紅蛋白具有這種性質(zhì)，所以紅細胞能供給全身組織和細胞所需的O₂，帶走所產(chǎn)生的部分CO₂。

正常成人每微升血液中紅細胞數(shù)的平均值，男性約400萬～500萬個，女性約350萬～450萬個。每100ml血液中血紅蛋白含量，男性約12～15g，女性約10.5～13.5g。全身所有紅細胞表面積總計，相當于人體表面積的2000倍。紅細胞的數(shù)目及血紅蛋白的含量可有生理性改變，如嬰兒高于成人，運動時多于安靜狀態(tài)，高原地區(qū)居民大都高于平原地區(qū)居民，紅細胞的形態(tài)和數(shù)目的改變、以及血紅蛋白的質(zhì)和量的改變超出正常范圍，則表現(xiàn)為病理現(xiàn)象。一般說，紅細胞數(shù)少于300萬／μ1，血紅蛋白低于10g/100ml,則為貧血。此時常伴有紅細胞的直徑及形態(tài)的改變，如大紅細胞貧血的紅細胞平均直徑>9μm，小紅細胞貧血的紅細胞平均直徑<6μm。缺鐵性貧血的紅細胞，由于血紅蛋白的含量明顯降低，以致中央淡染區(qū)明顯擴大。

紅細胞的滲透壓與血漿相等，使出入紅細胞的水分維持平衡。當血漿滲透壓降低時，過量水分進入細胞，細胞膨脹成球形，甚至破裂，血紅蛋白逸出，稱為溶血（hemolysis)；溶血后殘留的紅細胞膜囊稱為血影（ghost)。反之，若血漿的滲透壓升高，可使紅細胞內(nèi)的水分析出過多，致使紅細胞皺縮。凡能損害紅細胞的因素，如脂溶劑、蛇毒、溶血性細菌等均能引起溶血。

紅細胞的細胞膜，除具有一般細胞膜的共性外，還有其特殊性，例如紅細胞膜上有ABO血型抗原。

外周血中除大量成熟紅細胞以外，還有少量未完全成熟的紅細胞，稱為網(wǎng)織紅細胞（reticulocyte)在成人約為紅細胞總數(shù)的0.5％～1.5％，新生兒較多，可達3％～6％。網(wǎng)織紅細胞的直徑略大于成熟紅細胞，在常規(guī)染色的血涂片中不能與成熟紅細胞區(qū)分。用煌焦藍作體外活體染色，可見網(wǎng)織紅細胞的胞質(zhì)內(nèi)有染成藍色的細網(wǎng)或顆粒，它是細胞內(nèi)殘留的核糖體。核糖體的存在，表明網(wǎng)織紅細胞仍有一些合成血紅蛋白的功能。紅細胞完全成熟時，核糖體消失,血紅蛋白的含量即不再增加。貧血病人如果造血功能良好，其血液中網(wǎng)織紅細胞的百分比值增高。因此，網(wǎng)織紅細胞的計數(shù)有一定臨床意義，它是貧血等某些血液病的診斷、療效判斷和估計預(yù)指標之一。

紅細胞的平均壽命約120天。衰老的紅細胞雖無形態(tài)上的特殊樗，但其機能活動和理化性質(zhì)都有變化，如酶活性降低，血紅蛋白變性，細胞膜脆性增大，以及表面電荷改變等，因而細胞與氧結(jié)合的能力降低且容易破碎。衰老的紅細胞多在脾、骨髓和肝等處被巨噬細胞吞噬，同時由紅骨髓生成和釋放同等數(shù)量紅細胞進入外周血液，維持紅細胞數(shù)的相對恒定。

（二)白細胞

白細胞（leukocyte,white blood cell)為無色有核的球形細胞，體積比紅細胞大，能作變形運動，具有防御和免疫功能。成人白細胞的正常值為4000～10000個／μ1。男女無明顯差別。嬰幼兒稍高于成人。血液中白細胞的數(shù)值可受各種生理因素的影響，如勞動、運動、飲食及婦女月經(jīng)期，均略有增多。在疾病狀態(tài)下，白細胞總數(shù)及各種白細胞的百分比值皆可發(fā)生改變。

光鏡下，根據(jù)白細胞胞質(zhì)有無特殊顆粒，可將其分為有粒白細胞和無粒白細胞兩類。有粒白細胞又根據(jù)顆粒的嗜色性，分為中性粒細胞、嗜酸性粒細胞用嗜堿性粒細胞。無粒白細胞有單核細胞和淋巴細胞兩種（圖5－2)。

1．中性粒細胞 中性粒細胞（neutrophilicgranulocyte,neutrophil)占白細胞總數(shù)的50％－70％，是白細胞中數(shù)量最多的一種。細胞呈球形，直徑10－12μm，核染色質(zhì)呈團塊狀。核的形態(tài)多樣，有的呈臘腸狀，稱桿狀核；有的呈分葉狀，葉間有細絲相連，稱分葉核。細胞核一般為2～5葉，正常人以2～3葉者居多。在某些疾病情況下，核1～2葉的細胞百分率增多，稱為核左移；核4～5葉的細胞增多，稱為核右移。一般說核分葉越多，表明細胞越近衰老，但這不是絕對的，在有些疾病情況下，新生的中性粒細胞也可出現(xiàn)細胞核為5葉或更多葉的。桿狀核粒細胞則較幼稚，約占粒細胞總數(shù)的5％～10％，在機體受細菌嚴重感染時，其比例顯著增高。

中性粒細胞的胞質(zhì)染成粉紅色，含有許多細小的淡紫色及淡紅色顆粒，顆粒可分為嗜天青顆粒和特殊顆粒兩種。嗜天青顆粒較少，呈紫色，約占顆�？倲�(shù)的20%，光鏡下著色略深，體積較大；電鏡下呈圓形或橢圓形，直徑0.6～0.7μm，電子密度較高（圖5－4，5－5)，它是一種溶酶體，含有酸性磷酸酶和過氧化物酶等，能消化分解吞噬的異物。特殊顆粒數(shù)量多，淡紅色，約占顆粒總數(shù)的80%，顆粒較小，直徑0.3～0.4μm，呈啞鈴形或橢圓形，內(nèi)含堿性磷酸酶、吞噬素、溶菌酶等。吞噬素具有殺菌作用，溶菌酶能溶解細菌表面的糖蛋白。

中性粒細胞具有活躍的變形運動和吞噬功能。當機體某一部位受到細菌侵犯時，中性粒細胞對細菌產(chǎn)物及受感染組織釋放的某些化學物質(zhì)具有趨化性，能以變形運動穿出毛細血管，聚集到細菌侵犯部位，大量吞噬細菌，形成吞噬小體。吞噬小體先后與特殊顆粒及溶酶體融合，細菌即被各種水解酶、氧化酶、溶菌酶及其它具有殺菌作用的蛋白質(zhì)、多肽等成分殺死并分解消化。由此可見，中性粒細胞在體內(nèi)起著重要的防御作用。中性粒細胞吞噬細胞后，自身也常壞死，成為膿細胞。中性粒細胞在血液中停留約6～7小時，在組織中存活約1～3天。

2．嗜酸性粒細胞 嗜酸性粒細胞（eosinophilicgranulocyte,eosinophil)占白細胞總數(shù)的0.5％－3％。細胞呈球形，直徑10～15μm，核常為2葉，胞質(zhì)內(nèi)充滿粗大（直徑0.5～1.0μm)、均勻、略帶折光性的嗜酸性顆粒，染成桔紅色（圖5－2)。電鏡下，顆粒多呈橢圓形，有膜包被，內(nèi)含顆粒狀基質(zhì)和方形或長方形晶體（圖5－4，5－5)。顆粒含有酸性磷酸酶、芳基硫酸酯酶、過氧化物酶和組胺酶等，因此它也是一種溶酶體。

嗜酸性粒細胞也能作變形運動，并具有趨化性。它能吞噬抗原抗體復(fù)合物，釋放組胺酶滅活組胺，從而減弱過敏反應(yīng)。嗜酸性粒細胞還能借助抗體與某些寄生蟲表面結(jié)合，釋放顆粒內(nèi)物質(zhì)，殺滅寄生蟲。故而嗜酸性粒細胞具有抗過敏和抗寄生蟲作用。在過敏性疾病或寄生蟲病時，血液中嗜酸性粒細胞增多。它在血液中一般僅停留數(shù)小時，在組織中可存活8～12天。

3．嗜堿性粒細胞 嗜堿性粒細胞（basoophilic granulocyte,basophil)數(shù)量最少，占白細胞總數(shù)的0～15。細胞呈球形，直徑10－12μm。胞核分葉或呈S形或不規(guī)則形，著色較淺。胞質(zhì)內(nèi)含有嗜堿性顆粒，大小不等，分布不均，染成藍紫色，可覆蓋在核上（圖5－2)。顆粒具有異染性，甲苯胺藍染色呈紫紅色。電鏡下，嗜堿性顆粒內(nèi)充滿細小微粒，呈均勻狀或螺紋狀分布（圖5－4，5－5)。顆粒內(nèi)含有肝素和組胺，可被快速釋放；而白三烯則存在于細胞基質(zhì)內(nèi)，它的釋放較前者緩慢。肝素具有抗凝血作用，，組胺和白三烯參與過敏反應(yīng)。嗜堿性粒細胞在組織中可存活12－15天。

嗜堿性粒細胞與肥大細胞，在分布、胞核的形態(tài)，以及顆粒的大小與結(jié)構(gòu)上，均有所不同。但兩種細胞都含有肝素、組胺和白三烯等成分，故嗜堿性粒細胞的功能與肥大細胞相似，但兩者的關(guān)系尚待研究。

圖5－4 三種粒細胞超微結(jié)構(gòu)模式圖

圖5-5 人三種粒電鏡像 ×17800

左圖:中性粒細胞(白求恩醫(yī)科大學尹昕、朱秀雄教授供圖)

中圖：嗜酸性粒細胞　左圖：嗜堿性粒細胞

↑特殊顆粒，（

)嗜天青顆粒

4．單核細胞 單核細胞（monocyte)占白細胞總數(shù)的3％～8％。它是白細胞中體積最大的細胞。直徑14～20μm，呈圓形或橢圓形。胞核形態(tài)多樣，呈卵圓形、腎形、馬蹄形或不規(guī)則形等。核常偏位，染色質(zhì)顆粒細而松散，故著色較淺。胞質(zhì)較多，呈弱嗜堿性，含有許多細小的嗜天青顆粒，使胞質(zhì)染成深淺不勻的灰藍色（圖5－2)。顆粒內(nèi)含有過氧化物酶、酸性磷酸酶、非特異性酯酶和溶菌酶，這些酶不僅與單核細胞的功能有關(guān)，而且可作為與淋巴細胞的鑒別點。電鏡下，細胞表面有皺褶和微絨毛，胞質(zhì)內(nèi)有許多吞噬泡、線粒體和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，顆粒具溶酶體樣結(jié)構(gòu)（圖5－6)。

圖5-6 淋巴細胞與單核細胞超微結(jié)構(gòu)模式圖

單核細胞具有活躍的變形運動、明顯的趨化性和一定的吞噬功能。單核細胞是巨噬細胞的前身，它在血流中停留1－5天后，穿出血管進入組織和體腔，分化為巨噬細胞。單核細胞和巨噬細胞都能消滅侵入機體的細菌，吞噬異物顆粒，消除體內(nèi)衰老損傷的細胞，并參與免疫，但其功能不及巨噬細胞強。

5．淋巴細胞 淋巴細胞（lymphocyte)占白細胞總數(shù)的20％～30％，圓形或橢圓形，大小不等。直徑6～8μm的為小淋巴細胞m.gydjdsj.org.cn/shiti/，9～12μm的為中淋巴細胞，13～20μm的為大淋巴細胞。小淋巴細胞數(shù)量最多，細胞核圓形，一側(cè)常有小凹陷，染色質(zhì)致密呈塊狀，著色深，核占細胞的大部，胞質(zhì)很少，在核周成一窄緣，嗜堿性，染成蔚藍色，含少量嗜天青顆粒。中淋巴細胞和大淋巴細胞的核橢圓形，染色質(zhì)較疏松，故著色較淺，胞質(zhì)較多，胞質(zhì)內(nèi)也可見少量嗜天青顆粒（圖5－2)。少數(shù)大、中淋巴細胞的核呈腎形，胞質(zhì)內(nèi)含有較多的大嗜天青顆粒，稱為大顆粒淋巴細胞、電鏡下，淋巴細胞的胞質(zhì)內(nèi)主要是大量的游離核糖體，其他細胞器均不發(fā)達（圖5－6)。

以往曾認為，大、中、小淋巴細胞的分化程度不同，小淋巴細胞為終末細胞。但目前普遍認為，多數(shù)小淋巴細胞并非終末細胞。它在抗原刺激下可轉(zhuǎn)變?yōu)橛字傻牧馨图毎�，進而增殖分化。而且淋巴細胞也并非單一群體，根據(jù)它們的發(fā)生部位、表面特征、壽命長短和免疫功能的不同，至少可分為T細胞、B細胞、殺傷（K)細胞和自然殺傷（NK)細胞等四類。

血液中的T細胞約占淋巴細胞總數(shù)的75％，它參與細胞免疫，如排斥異移體移植物、抗腫瘤等，并具有免疫調(diào)節(jié)功能。B細胞約占血中淋巴細胞總數(shù)的10％～15％。B細胞受抗原刺激后增殖分化為漿細胞，產(chǎn)生抗體，參與體液免疫（詳見免疫系統(tǒng))。

（三)血小板

血小板（blood platelet)或稱血栓細胞（thrombocyte), 正常數(shù)值為10萬－～40萬／μ1。它是骨髓中巨核細胞胞質(zhì)脫落下來的小塊，故無細胞核，表面有完整的細胞膜。血小板體積甚小，直徑2～4μm，呈雙凸扁盤狀；當受到機械或化學刺激時，則伸出突起，呈不規(guī)則形。在血涂片中，血小板常呈多角形，聚集成群。血小板中央部分有著藍紫色的顆粒，稱顆粒區(qū)（granulomere)；周邊部呈均質(zhì)淺藍色，稱透明區(qū)（hyalomere)（圖5－2)。電鏡下，血小板的膜表面有糖衣，細胞內(nèi)無核，但有小管系、線粒體、微絲和微管等細胞器，以及血小板顆粒和糖原顆粒等（圖5－7)。

圖5－7 血小板超微結(jié)構(gòu)模式圖

血小板在止血和凝血過程中起重要作用。血小板的表面糖衣能吸附血漿蛋白和凝血因子Ⅲ，血小板顆粒內(nèi)含有與凝血有關(guān)的物質(zhì)。當血管受損害或破裂時，血小板受刺激，由靜止相變?yōu)闄C能相，迅即發(fā)生變形，表面粘度增大，凝聚成團；同時在表面第Ⅲ因子的作用下，使血漿內(nèi)的凝血酶原變?yōu)槟�血酶，后者又催化纖維蛋白原變成絲狀的纖維蛋白，與血細胞共同形成凝血塊止血。血小板顆粒物質(zhì)的釋放，則進一步促進止血和凝血。血小板還有保護血管內(nèi)皮、參與內(nèi)皮修復(fù)、防止動脈粥樣硬化的作用。血小板壽命約7～14天。血液中的血小板數(shù)低于10萬／μ1為血小板減少，低于5萬／μ1則有出血危險。

血小板顆粒有兩種：特殊顆粒和致密顆粒。特殊顆粒又稱α顆粒，體積較大，圓形，電子密度中等，內(nèi)含凝血因子Ⅲ、酸性水解酶等。致密顆粒較小，電子密度大，內(nèi)含5－羥色胺、ADP、ATP、鈣離子、腎上腺素等。兩種顆粒內(nèi)容物的釋放均與血不板功能有關(guān)。血小板小管系也有兩種：開放小管www.med126.com系和致密小管系。開放小管系散在分布，管腔明亮，開口于血小板表面，借此攝取血漿物質(zhì)和釋放顆粒內(nèi)容物。致密小管系是封閉的小管，多分布在血小板周邊，管腔電子密度中等，能收集鈣離子和合成前列腺素等。血小板周邊有環(huán)行排列的微絲和微管，與血小板的形態(tài)變化有關(guān)（圖5－7)。

淋巴：淋巴（lymph)是在淋巴管內(nèi)流動的液體，是組織液滲入毛細淋巴管形成的。它在回流過程中經(jīng)過淋巴結(jié)添加了淋巴細胞等成分，最終匯入靜脈。淋巴的組成成分和細胞數(shù)量是經(jīng)常變動的，因淋巴回流部位而異。如肢體的淋巴清亮透明，小腸的淋巴因含吸收的大量脂滴而呈乳白色，稱乳糜（chyle)。肝的淋巴內(nèi)含有大量血漿蛋白。淋巴流經(jīng)的淋巴結(jié)越多，所含的淋巴細胞也越多，有時還有單核細胞和粒細胞。淋巴是組織液回流的渠道之一，在維持全身各部組織液動態(tài)平衡和濾過防御作用中起重要作用。