6．未分化的間充質(zhì)細(xì)胞 未分化的間充質(zhì)細(xì)胞（undifferentiated mesenchymal cell)是保留在成體結(jié)締組織內(nèi)的一些較原始的細(xì)胞，它們保持著間充質(zhì)細(xì)胞的分化潛能，在炎癥與創(chuàng)傷時(shí)可增殖分化為成纖維細(xì)胞、脂肪細(xì)胞。間充質(zhì)細(xì)胞常分布在小血管尤其是毛細(xì)血管周?chē)�，并能分化為血管壁的平滑肌和�?nèi)皮細(xì)胞。
7．白細(xì)胞血液內(nèi)的白細(xì)胞，受趨化因子的吸引，常穿出毛細(xì)血管和微靜脈，游走到疏松結(jié)締組織內(nèi)，行使其功能，參與免疫應(yīng)答和炎癥反應(yīng)。疏松結(jié)締組織內(nèi)以嗜酸性粒細(xì)胞、淋巴細(xì)胞、中性粒細(xì)胞多見(jiàn)。游走出的單核細(xì)胞將分化為巨噬細(xì)胞。
（二)纖維
1．膠原纖維 膠原纖維（collagenous fiber)數(shù)量最多，新鮮時(shí)呈白色，有光澤，又名白纖維。He 染色切片中呈嗜酸性，著淺紅色。纖維粗細(xì)不等，直徑1－20μm，呈波浪形，并互相交織。膠原原纖維由直徑20～200nm的膠原原纖維粘合而成（圖3-2)。電鏡下，膠原原纖維顯明暗交替的周期性橫紋，橫紋周期約64nm（圖3－12)。膠原纖維的韌性大，抗拉力強(qiáng)。膠原纖維的化學(xué)成分為Ⅰ型和Ⅱ型膠原蛋白。膠原蛋白（簡(jiǎn)稱(chēng)膠原，collagen)主要由成纖維細(xì)胞分泌。分泌到細(xì)胞外的膠原再聚合成膠原原纖維，進(jìn)而集合成膠原纖維。
圖3-12 人膠原纖維電鏡像×150000
（同濟(jì)醫(yī)科大學(xué)武忠弼教授供圖)
圖3－13膠原纖維與基質(zhì)形成過(guò)程示意圖
膠原纖維形成的基本過(guò)程如下（圖3－13)：
�。�1)細(xì)胞內(nèi)合成前膠原蛋白分子：成纖維細(xì)胞攝取合成蛋白質(zhì)所需的氨基酸，包括脯氨酸、賴(lài)氨酸和甘氨酸，在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上按照特定的膠原mRNA的堿基序列，合成前α－多肽鏈。后者邊合成邊進(jìn)入粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)，并在羥化酶的作用下，將肽鏈中的脯氨酸和賴(lài)氨酸羥化。經(jīng)羥化后，三條前α－多肽鏈互相纏繞成繩索狀的前膠原蛋白分子（procollagen molecule)。溶解狀態(tài)的前膠原蛋白分子，兩端未纏繞，呈球狀構(gòu)型，在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)或轉(zhuǎn)移到高爾基復(fù)合體內(nèi)加入糖基后，分泌到細(xì)胞外。
�。�2)原膠原蛋白分子的細(xì)胞外聚合：細(xì)胞外的前膠原蛋白分子，在肽內(nèi)切酶的作用下，切去分子兩端球狀構(gòu)形部分，形成原膠原蛋白分子（tropocol-lagen)粗約1.5nm，長(zhǎng)約300nm。原膠原蛋白分子平行排列聚合成膠原原纖維。聚合時(shí)，相互平行的相鄰分子錯(cuò)開(kāi)1／4分子長(zhǎng)度，同一排的分子，首尾相對(duì)并保持一定距離，聚合成束，于是形成具有64nm周期橫紋的膠原原纖維。聚合時(shí)，分子內(nèi)、分子間的化學(xué)基因進(jìn)行縮合、交聯(lián)，增加原纖維的穩(wěn)固性。若干膠原原纖維經(jīng)糖蛋白粘合成粗細(xì)不等的膠原纖維。
膠原纖維的一菜成受多方面的影響和調(diào)控。如細(xì)胞內(nèi)脯氨酸的含量直接影響前α－多肽鏈的合成。缺氧或缺乏維生素C或Fe2+等輔助因子，導(dǎo)致前α－多肽鏈的羥化受到抑制，造成前膠原蛋白合成障礙，影響創(chuàng)傷的愈合。聚合時(shí)，如膠原蛋白分子內(nèi)和分子間的交聯(lián)障礙（常因賴(lài)氨酰氧化酶不足所致)將影響膠原纖維的穩(wěn)固性。除成纖維細(xì)胞外，成骨細(xì)胞、軟骨細(xì)胞、某些平滑肌細(xì)胞等起源于間充質(zhì)的細(xì)胞以及多種上皮細(xì)胞也能產(chǎn)生膠原蛋白。
不同組織的膠原蛋白其分子類(lèi)型不同，已證實(shí)α－多肽鏈按其一級(jí)結(jié)構(gòu)分為α1，α2，α3，三類(lèi)，各類(lèi)又分為10型，如α1（Ⅰ)、α1（Ⅱ)、α1（Ⅲ)、α1（Ⅲ)……α1（X)。
根據(jù)構(gòu)成膠原蛋白三股肽鏈的不同，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)有11種不同類(lèi)型的膠原。現(xiàn)將主要幾種類(lèi)型的組成、分布和特點(diǎn)列舉于表（表3－1)。
表3－1 膠原蛋白的類(lèi)型、分布和特點(diǎn)
| 類(lèi)型 | 前膠原蛋白的三股肽鏈 | 分 布 | 主 要 特 點(diǎn) |
| Ⅰ | [α1(Ⅰ)]2α2(Ⅰ) | 真皮、筋膜、鞏膜、被膜、腱、纖維軟骨、骨、牙本質(zhì) | 構(gòu)成致密并有橫紋的粗纖維束，抗拉力強(qiáng) |
| Ⅱ | [α1(Ⅱ)]3 | 透明軟骨和彈性軟骨 | 構(gòu)成有橫紋的細(xì)原纖維，抗壓力較強(qiáng) |
| Ⅲ | [α1（Ⅲ)]3
[α1（Ⅳ)]2α2（Ⅳ) |
網(wǎng)狀纖維、平滑肌、神經(jīng)內(nèi)膜、動(dòng)脈、肝、脾、腎、肺、子宮 | 構(gòu)成有橫紋的細(xì)原纖維，維持器官的形態(tài)結(jié)構(gòu) |
| Ⅳ | [α1（Ⅳ)]3
[α2（Ⅳ)]3 [α1（Ⅴ)]2α2（Ⅴ) |
基膜基板、晶 狀體囊 | 不形成原纖維，為均質(zhì)狀膜，支持和濾過(guò)作用 |
| Ⅴ | [α1（Ⅴ)]3
α1（Ⅴ)α2（Ⅴ)α3（Ⅴ) |
胎膜、肌、腱鞘 | 構(gòu)成細(xì)的無(wú)橫紋原纖維 |
2．彈性纖維 彈性纖維（elastic fiber)新鮮狀態(tài)下呈黃色，又名黃纖維。在HE標(biāo)本中，著色輕微，不易與膠原纖維區(qū)分。但醛復(fù)紅（aldehyde-fuchsin)或地衣紅（orcein)能將彈性纖維染成紫色或棕褐色。彈性纖維較細(xì)，直行,分支交織，粗細(xì)不等（0.2－1.0μm),表面光滑，斷端常卷曲（圖3－2)。電鏡下，彈性纖維的核心部分電子密度低，由均質(zhì)的彈性蛋白（elastin)組成，核心外周覆蓋微原纖維（microfibril)，直徑約10nm。彈性蛋白分子能任意卷曲，分子間藉共價(jià)鍵交聯(lián)成網(wǎng)。在外力牽拉下，卷曲的彈性蛋白分子伸展拉長(zhǎng)；除去外力后，彈性蛋白分子又回復(fù)為卷曲狀態(tài)（圖3－14)。
圖3-14 伸縮狀態(tài)下彈性蛋白分子的構(gòu)形變化
彈性纖維富于彈性而韌性差，與膠原纖維交織在一起，使疏松結(jié)締組織既有彈性又有韌性，有利于器官和組織保持形態(tài)位置的相對(duì)恒定，又具有一定的可變性。
3．網(wǎng)狀纖維 網(wǎng)狀纖維（reticular fiber)較細(xì)，分支多，交織成網(wǎng)。網(wǎng)狀纖維由Ⅲ型膠原蛋白構(gòu)成，也具有64nm周期性橫紋。纖維表面被覆蛋白多糖和糖蛋白，故PAS反應(yīng)陽(yáng)性，并具嗜銀性。用銀染法，網(wǎng)狀纖維呈黑色，故又稱(chēng)嗜銀纖維（argyrophil fiber)。網(wǎng)狀纖維多分布在結(jié)締組織與其它組織交界處，如基膜的網(wǎng)板、腎小管周?chē)�、毛�?xì)血管周?chē)Ｔ谠煅鞴俸蛢?nèi)分泌腺，有較多的網(wǎng)狀纖維，構(gòu)成它們的支架。
�。ㄈ�)基質(zhì)
基質(zhì)（ground substance)是一種由生物大分子構(gòu)成的膠狀物質(zhì)，具有一定粘性。構(gòu)成基質(zhì)的大分子物質(zhì)包括蛋白多糖和糖蛋白。
蛋白多糖（proteoglycan)是由蛋白質(zhì)與大量多糖結(jié)合成的大分子復(fù)合物，是基質(zhì)的主要成分。其中多糖主要是透明質(zhì)酸（hyaluronic acid)，其次是硫酸軟骨素A 、C（chondroitin sulfate A、C)、硫酸角質(zhì)素A、C（keratin sulfate)硫酸乙酰肝素（heparan sulfate)等。它們都是以含有氨基已糖的雙糖為基本單位聚合成的長(zhǎng)鏈化合物，總稱(chēng)為糖胺多糖（glycosaminoglycan,GAG)。由于糖胺多糖分子存在大量陰離子，故能結(jié)合大量水（結(jié)合水)。透明質(zhì)酸是一種曲折盤(pán)繞的長(zhǎng)鏈大分子，拉直可達(dá)2.5μm，由它構(gòu)成蛋白多糖復(fù)合物的主干，其它糖胺多糖則以蛋白質(zhì)為核心構(gòu)成蛋白多糖亞單位，后者再通過(guò)連接蛋白結(jié)合在透明質(zhì)酸長(zhǎng)鏈分子上（圖3-15)。蛋白多糖復(fù)合物的立體構(gòu)型形成有許多微孔隙的分子篩，小于孔隙的水和溶于水的營(yíng)養(yǎng)物、代謝產(chǎn)物、激素、氣體分子等可以通過(guò)，便于血液與細(xì)胞之間進(jìn)行物質(zhì)交換。大于孔隙的大分子物質(zhì)，如細(xì)菌等不能通過(guò)，使基質(zhì)成為限制細(xì)菌擴(kuò)散的防御屏障。溶血性鏈球菌和癌細(xì)胞等能產(chǎn)生透明質(zhì)酸酶，破壞基質(zhì)的防御屏障，致使感染和腫瘤浸潤(rùn)擴(kuò)散。
圖3-15 蛋白多糖分子結(jié)構(gòu)模型
糖蛋白（glycoprotein)是基質(zhì)內(nèi)另一類(lèi)重要的生物大分子，與蛋白多糖相反，其主要成分是蛋白質(zhì)。從基質(zhì)內(nèi)已經(jīng)分離出多種糖蛋白，主要的有纖維粘連蛋白（fibronectin FN)層粘連蛋白（laminin)和軟骨粘連蛋白（chondronectin)等。這類(lèi)基質(zhì)大分子不僅參與基質(zhì)分子篩的構(gòu)成，同時(shí)通過(guò)它們的連接和介導(dǎo)作用也影響細(xì)胞的附著和移動(dòng)以及參與調(diào)節(jié)細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化。
纖維粘連蛋白是基質(zhì)中一種重要的糖蛋白，存在于膠原纖維和許多結(jié)締組織細(xì)胞周?chē)�。在電鏡下，纖維粘連蛋白呈原纖維狀，由兩條多肽鏈組成，兩條肽鏈的一端由若干二硫鍵連接。每一肽鏈上均有若干特定的功能區(qū)，能分別與細(xì)胞、膠原、肝素和纖維素等結(jié)合。于是，纖維粘連蛋白作為一種中介蛋白，能將細(xì)胞連接到膠原、肝素等細(xì)胞外基質(zhì)上。
組織液（tissue fluid)是從毛細(xì)血管動(dòng)脈端滲入基質(zhì)內(nèi)的液體，經(jīng)毛細(xì)血管靜脈端和毛細(xì)淋巴管回流入血液或淋巴，組織液不斷更新，有利于血液與細(xì)胞進(jìn)行物質(zhì)交換，成為組織和細(xì)胞賴(lài)以生存的內(nèi)環(huán)境。當(dāng)組織液的滲出、回流或機(jī)體水鹽、蛋白質(zhì)代謝發(fā)生障礙時(shí)，基質(zhì)中的組織液含量可增多或減少，導(dǎo)致組織水腫或脫水。
