細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)

　　細(xì)菌從周圍環(huán)境中吸收作為代謝活動(dòng)所必需的有機(jī)或無機(jī)化合物稱為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。一種物質(zhì)可否作為細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，決定于兩個(gè)因素：①該物質(zhì)能否經(jīng)一定的方式進(jìn)入細(xì)胞；②細(xì)菌是否具有相應(yīng)的酶，使進(jìn)入細(xì)胞的物質(zhì)用于細(xì)菌的新陳代謝。

　　細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有兩方面作用：①用于組成細(xì)菌細(xì)胞的各種成分；②供給細(xì)菌新陳代謝中所需能量。

　　一、細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

　　各類細(xì)菌對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的要求差別很大。包括水、碳源、氮源、無機(jī)鹽和生長(zhǎng)因子等。其主要營(yíng)養(yǎng)元素及其生理功能見表1。

表3-1 細(xì)菌的主要營(yíng)養(yǎng)元素及功能

　　1．水：細(xì)菌濕重的80～90%為水。細(xì)菌代謝過程中所有的化學(xué)反應(yīng)、營(yíng)養(yǎng)的吸收和滲透、分泌、排泄均需有水才能進(jìn)行。

　　2．碳源：各種無機(jī)或有機(jī)的含碳化合物（CO2、碳酸鹽、糖、脂肪等)都能被細(xì)菌吸收利用，作為合成菌體所必需的原料，同時(shí)也作為細(xì)菌代謝的主要能量來源。致病性細(xì)菌主要從糖類中獲得碳，己糖是組成細(xì)菌內(nèi)多糖的基本成分，戊糖參與細(xì)菌核酸組成。

　　3．氮源：從分子態(tài)氮到夏雜的含氮化合物都可被不同的細(xì)菌利用。但多數(shù)病原菌是利用有機(jī)氮化物如氨基酸、蛋白胨作為氮源。少數(shù)細(xì)菌（如固氮菌)能以空氣中的游離氮或無機(jī)氮如硝酸鹽、銨鹽等為氮源，主要用于合成菌體細(xì)胞質(zhì)及其他結(jié)構(gòu)成分。

　　4．無機(jī)鹽：鉀、鈉、鈣、鎂、硫、磷、鐵、錳、鋅、鈷、銅、鉬等是細(xì)菌生長(zhǎng)代謝中所需的無機(jī)鹽成份。除磷、鉀、鈉、鎂、硫、鐵需要量較多外，其他只需微量。各類無機(jī)鹽的作用為：①構(gòu)成菌體成份；②調(diào)節(jié)菌體內(nèi)外滲透壓；③促進(jìn)酶的活性或作為某些輔酶組分；④某些元素素與細(xì)菌的生長(zhǎng)繁殖及致病作用密切相關(guān)。如白喉桿菌產(chǎn)毒株其毒素產(chǎn)量明顯受培養(yǎng)基中鐵含量的影響。培養(yǎng)基中鐵濃度降至7mg/L時(shí)，可顯著增加毒素的產(chǎn)量，故在培養(yǎng)產(chǎn)毒株白喉?xiàng)U菌PW2制備類毒素的生產(chǎn)中，多采用含鐵很少的培養(yǎng)基，其毒素產(chǎn)量可達(dá)細(xì)菌產(chǎn)生蛋白量的5%以上，約占細(xì)菌外分泌總蛋白的75%以上，使培養(yǎng)基含毒素量達(dá)500ug/L研究認(rèn)為低鐵可影響細(xì)胞壁的通透性，利于毒素釋放。亦有人認(rèn)為宿主含鐵蛋白可抑制白喉毒素基因，故低鐵時(shí)可導(dǎo)致白喉毒素產(chǎn)量增高。

　　5．生長(zhǎng)因子：很多細(xì)菌在其生長(zhǎng)過程中還必需一些自身不能合成的化合物質(zhì)，稱為生長(zhǎng)因子（Growth factor)。生長(zhǎng)因子必須從外界得以補(bǔ)充，其中包括維生素、某些氨基酸、脂類、嘌呤、嘧啶等。

　　各種細(xì)菌對(duì)生長(zhǎng)因子的要求不同，如大腸桿菌很少需要生長(zhǎng)因子，而有些細(xì)菌如肺炎球菌則需要胱氨酸、谷氨酸、色氨酸、天冬酰胺、核黃素、腺嘌呤、尿嘧啶、泛酸、膽堿等多種生長(zhǎng)因子。致病菌合成能力差，生長(zhǎng)繁殖過程必需供復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以使其獲得相應(yīng)的生長(zhǎng)因子。有些生長(zhǎng)因子僅為少數(shù)細(xì)菌所需，如流行性感冒桿菌需V、X兩種因子，而金黃色葡萄球菌生長(zhǎng)過程可合成較多的V因子。

　　二、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收與運(yùn)轉(zhuǎn)

　　細(xì)菌的細(xì)胞膜具有選擇性透過物質(zhì)的作用，這對(duì)保證細(xì)菌有一個(gè)穩(wěn)定的內(nèi)在環(huán)境及在生長(zhǎng)過程中不斷獲得各類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)十分重要。

　　水及小分子溶質(zhì)可經(jīng)過半透膜性質(zhì)的細(xì)胞壁及細(xì)胞膜進(jìn)入菌體。大分子的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如蛋白質(zhì)、多糖和脂類必須在細(xì)菌分泌的胞外酶（Exoenzyme)作用下，分解為小分子可溶性物質(zhì)后才被吸收。

　　營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入菌體的方式有：易化擴(kuò)散、主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)及基團(tuán)移位。

　　1．易化擴(kuò)散（Facilitated diffusion):又稱簡(jiǎn)單擴(kuò)散。物質(zhì)進(jìn)入菌體僅以該物質(zhì)在菌體內(nèi)外之濃度差而透入，為一種不需能量的被動(dòng)吸收。

　　2．主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)（Active transport):又稱主動(dòng)吸收。其特點(diǎn)為：①物質(zhì)可逆濃度梯度由低濃度向高濃度轉(zhuǎn)運(yùn)；②需要能量（可由細(xì)胞膜上的呼吸鏈供給)。大多數(shù)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)靠主動(dòng)吸收。當(dāng)環(huán)境中細(xì)菌所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的濃度僅為菌體的千分之一，甚至更低時(shí)，靠主動(dòng)吸收的方式，細(xì)菌仍能獲得其物質(zhì)。主動(dòng)吸收主要由菌體細(xì)胞膜內(nèi)的鑲嵌蛋白一透性酶（Permease)完成的。透性酶在胞膜內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)，與特定營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可逆性結(jié)合，起到膜內(nèi)外物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)載體的作用。透性酶在胞膜外與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)高親和力牢固結(jié)合，在能量供給的條件下，逆濃度差將物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到菌體內(nèi)，經(jīng)變構(gòu)及其他尚不明確的機(jī)制，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)從透性酶上解離下來，釋入胞質(zhì)。透性酶又可轉(zhuǎn)至菌體胞膜外面重復(fù)運(yùn)轉(zhuǎn)物質(zhì)。

　　3．基團(tuán)移位（Group translocation):細(xì)菌對(duì)糖的吸收和積累，需要磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，即轉(zhuǎn)運(yùn)過程中必須磷酰化，這種物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)方式稱基團(tuán)移位。該過程中細(xì)胞外的糖類在細(xì)胞膜上與胞內(nèi)的磷酸烯醇丙酮酸鹽結(jié)合，在胞內(nèi)酶作用下被磷酸化進(jìn)入胞內(nèi)。經(jīng)過基團(tuán)移位而磷酸化的糖類，不能再透出菌體。所以，菌體內(nèi)積聚的糖的濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于胞外。