胎膜和胎盤是對胚胎起保護(hù)、營養(yǎng)、呼吸和排泄等作用的附屬結(jié)構(gòu),有的還有一定的內(nèi)分泌功能。胎兒娩出后,胎膜、胎盤與子宮蛻膜一并排出,總稱衣胞。
(一)胎膜
胎膜(fetal membrane)包括絨毛膜、羊膜、卵黃囊、原囊和臍帶(圖20-12)。
圖20-12 胎膜與胚胎
1.絨毛膜 絨毛膜(chorion)由滋養(yǎng)層和襯于其內(nèi)面的胚外中胚層組成。植入完成后,滋養(yǎng)層已分化為合體滋養(yǎng)層和細(xì)胞滋養(yǎng)層兩層,繼之細(xì)胞滋養(yǎng)層的細(xì)胞局部增殖,形成許多伸入合體滋養(yǎng)層內(nèi)的隆起,這時(shí),表面有許多突起的滋養(yǎng)層和內(nèi)面的胚外中胚層合稱為絨毛膜。絨毛膜包在胚胎及其它附屬結(jié)構(gòu)的最外面,直接與子宮培膜接觸,膜的外表有大量絨毛(villi)。絨毛的發(fā)育使絨毛膜與子宮蛻膜接觸面增大,利于胚胎與母體間的物質(zhì)交換。第2周末的絨毛僅由外表的合體滋養(yǎng)層和內(nèi)部的細(xì)胞滋養(yǎng)層構(gòu)成,稱初級絨毛干。第3周時(shí),胚外中胚層逐漸伸入絨毛干內(nèi),改稱次級絨毛干。此后,絨毛干內(nèi)的間充質(zhì)分化為結(jié)締組織和血管,形成三級絨毛干。絨毛干進(jìn)而發(fā)出分支,形成許多細(xì)小的絨毛。同時(shí),絨毛干末端的細(xì)胞滋養(yǎng)層細(xì)胞增殖,穿出合體滋養(yǎng)層。伸抵蛻膜組織,將絨毛干固著于蛻膜上。這些穿出的細(xì)胞滋養(yǎng)層細(xì)胞還沿蛻膜擴(kuò)展,彼此連接,形成一層細(xì)胞滋養(yǎng)層殼,使絨毛膜與子宮蛻膜牢固連接(圖20-13)。絨毛干之間的間隙,稱絨毛間隙(intervillous space)。絨毛間隙內(nèi)充以從子宮螺旋動(dòng)脈來的母體血。胚胎藉絨毛汲取母血中的營養(yǎng)物質(zhì)并排出代謝產(chǎn)物。
圖20-13 絨毛干的分化發(fā)育
上圖為絨毛干縱斷面,下圖為絨毛干橫斷面
(1)初級絨毛干 (2)次級絨毛干 (3)三級絨毛干
胚胎早期,整個(gè)絨毛膜表面的絨毛均勻分布。之后,由于包蛻膜側(cè)的血供匱乏,絨毛逐漸退化、消失,形成表面無絨毛的平滑絨毛膜(smooth chorion);懩(cè)血供充足,該處絨毛反復(fù)分支,生長茂密,稱叢密絨毛膜(villous chorion)(圖20-12),它與基蛻膜組成胎盤。叢密絨毛膜內(nèi)的血管通過臍帶與胚體內(nèi)的血管連通。此后,隨著胎的發(fā)育增長及羊膜腔的不斷擴(kuò)大,羊膜、平滑絨毛膜和包蛻膜進(jìn)上步凸向子宮腔,最終與壁蛻膜愈合,子宮腔逐漸消失(圖20-14)。
圖20-14 胎膜、蛻膜與胎盤
絨毛膜為早期胚胎發(fā)育提供和氧氣,從密絨毛膜參與組成胎盤。在絨毛膜發(fā)育過程中,若血管未通連,胚胎可因缺乏營養(yǎng)而發(fā)育遲緩或死亡。若絨毛膜發(fā)生病變,如滋養(yǎng)層細(xì)胞過度增生、絨毛內(nèi)結(jié)締組織變性水腫(水泡狀胎塊)、滋養(yǎng)層細(xì)胞癌變(絨毛膜上皮癌)等,不僅嚴(yán)重影響胚胎的發(fā)育,還危及母體健康。
2.羊膜 羊膜(amnion)為半透明薄膜,羊膜腔內(nèi)充滿羊水(amniotic fluid),胚胎在羊水中生長發(fā)育(圖20-12,20-14)。羊膜最初附著于胚盤的邊緣,隨著胚體形成、羊膜腔擴(kuò)大和胚體凸入羊膜腔內(nèi),羊膜遂在胚胎的腹側(cè)包裹在體蒂表面,形成原始臍帶。羊膜腔的擴(kuò)大逐漸使羊膜與絨毛膜相貼,胚外體腔消失。羊水呈弱堿性,含有脫落的上皮細(xì)胞和一些胎兒的代謝產(chǎn)物。羊水主要由羊膜不斷分泌產(chǎn)生,又不斷地被羊膜吸收和被胎兒吞飲,故羊水是不斷更新的。羊膜和羊水在胚胎發(fā)育中起重要的保護(hù)作用,如胚胎在羊水中可較自由的活動(dòng),有利于骨骼肌的正常發(fā)育,并防止胚胎局部粘連或受外力的壓迫與震蕩。臨產(chǎn)時(shí),羊水還具擴(kuò)張宮頸沖洗產(chǎn)道的作用。隨著胚胎的長大,羊水也相應(yīng)增多,分娩時(shí)約有1000~15000ml。羊水過少(500mm.gydjdsj.org.cn/pharm/l以下),易發(fā)生羊膜與胎兒粘連。影響正常發(fā)育,羊水過多(2000ml以上),也可影響胎兒正常發(fā)育。羊水含量不正常,還與某些先天性畸形有關(guān),如胎兒無腎或尿道閉鎖可致羊水過少,胎兒消化道閉鎖或神經(jīng)管封閉不全可致羊水過多,穿刺抽取羊水,進(jìn)行細(xì)胞染色體檢查或測定羊水中某些物質(zhì)的含量,可以早期診斷某些先天性異常。
3.卵黃囊 卵黃囊(yolk sac)位于原始消化管腹側(cè)(圖20-11,20-12)。鳥類胚胎的卵黃很發(fā)達(dá),囊內(nèi)貯有大量卵黃,為胚胎發(fā)育提供營養(yǎng)。人胚胎的卵黃囊內(nèi)沒有卵黃,卵黃囊不發(fā)達(dá),它的出現(xiàn)也是種系發(fā)生和進(jìn)化的反映。人胚胎卵黃囊被包入臍帶后,與原始消化管相連的卵黃蒂于第6周閉鎖,卵黃囊也逐漸退化,但人類的造血干細(xì)胞和原始生殖細(xì)胞卻分別來自卵黃囊的胚外中胚層和內(nèi)胚層。
4.尿囊 尿囊(allantois)是從卵黃囊尾側(cè)向體蒂內(nèi)伸出的一個(gè)盲管,隨著胚體的形成而開口于原始消化管尾段的腹側(cè),即與后來的膀胱通連。尿囊閉鎖后形成膀胱至臍的臍正中韌帶。鳥類胚胎的尿囊發(fā)達(dá),具氣體交換和儲存代謝廢物的功能。人胚胎的氣體交換和廢物排泄由胎盤完成,尿囊僅為遺跡性器官,但其壁的胚外中胚層形成臍血管。
5.臍帶 臍帶(umbilical cord)是連于胚胎臍部與胎盤間的索狀結(jié)構(gòu)。臍帶外被羊膜,內(nèi)含體蒂分化的粘液性結(jié)締組織。結(jié)締組織內(nèi)除有閉鎖的卵黃蒂和尿囊外,還有臍動(dòng)脈和臍靜脈。臍血管的一端與胚胎血管相連。另一端與胎盤絨毛血管續(xù)連。臍動(dòng)脈有兩條,將胚胎血液運(yùn)送至胎盤絨毛內(nèi),在此,絨毛毛細(xì)血管內(nèi)的胚胎血與絨毛間隙內(nèi)的母血進(jìn)行物質(zhì)交換。臍靜脈僅有一條,將胎盤絨毛匯集的血液送回胚胎。胎兒出生時(shí),臍帶長40~60cm ,粗1.5~2cm,透過臍帶表面的羊膜,可見內(nèi)部盤曲纏繞的臍血管。臍帶過短,胎兒娩出時(shí)易引起胎盤過早剝離,造成出血過多;臍帶過長,易纏繞胎兒肢體或頸部,可致局部發(fā)育不良,甚致胎兒窒息死亡。
(二)胎盤
1.胎盤的結(jié)構(gòu) 胎盤(placenta)是由胎兒的叢密絨毛膜與母體的基蛻膜共同組成的圓盤形結(jié)構(gòu)(圖20-14,20-15)。足月胎兒的胎盤重約500g,直徑15~20cm,中央厚,周邊薄,平均厚約2.5cm。胎盤的胎兒面光滑,表面覆有羊膜,臍帶附于中央或稍偏,透過羊膜可見呈放射狀走行的臍血管分支。胎盤的母體面粗糙,為剝離后的基蛻膜,可見15~30個(gè)由淺溝分隔的胎盤小葉(cytoledon)。
圖20-15 胚胎與胎盤
在胎盤垂直切面上,可見羊膜下方為絨毛膜的結(jié)締組織,臍血管的分支行于其中。絨毛膜發(fā)出約40~60根絨毛干。絨毛干又發(fā)出許多細(xì)小絨毛,干的末端以細(xì)胞滋養(yǎng)層殼固著于基蛻膜上。臍血管的分支沿絨毛干進(jìn)入絨毛內(nèi),形成毛細(xì)血管。絨毛干之間為絨毛間隙,由基蛻膜構(gòu)成的短隔伸入間隙內(nèi),稱胎盤隔(placental septum)。胎盤隔將絨毛干分隔到胎盤小葉內(nèi),每個(gè)小葉含1~4根絨毛干。子宮螺旋動(dòng)脈與子宮靜脈開口于絨毛間隙,故絨毛間隙內(nèi)充以母體血液,絨毛浸在母血中(圖20-16,彩圖)。
2、胎盤的血液循環(huán)和胎盤膜 胎盤內(nèi)有母體和胎兒兩套血液循環(huán),兩者的血液在各自的封閉管道內(nèi)循環(huán),互不相混,但可進(jìn)行物質(zhì)交www.med126.com換。母體動(dòng)脈血從子宮螺旋動(dòng)脈流入絨毛間隙,在此與絨毛內(nèi)毛細(xì)血管的胎兒血進(jìn)行物質(zhì)交換后,由子宮靜脈回流入母體。胎兒的靜脈血經(jīng)臍動(dòng)脈及其分支流入絨毛毛細(xì)血管,與絨毛間隙內(nèi)的母體血進(jìn)行物質(zhì)交換后,成為動(dòng)脈血,又經(jīng)臍靜脈回流到胎兒(圖20-16)。
圖20-16 胎盤的結(jié)構(gòu)與血循環(huán)模式圖
箭頭示血流方向,紅色示富含營養(yǎng)與O2的血,黑色示含代謝廢物與CO2的血
胎兒血與母體血在胎盤內(nèi)進(jìn)行物質(zhì)交換所通過的結(jié)構(gòu),稱胎盤膜(placental membrane)或胎盤屏障(placental barrier)。早期胎盤膜由合體滋養(yǎng)層、細(xì)胞滋養(yǎng)層和基膜、薄層絨毛結(jié)締組織及毛細(xì)血管內(nèi)皮和基膜組成。發(fā)育后期,由于細(xì)胞滋養(yǎng)層在許多部位消失以及合體滋養(yǎng)層在一些部位僅為一薄層胞質(zhì),故胎盤膜變薄,胎血與母血間僅隔以絨毛毛細(xì)血管內(nèi)皮和薄層合體滋養(yǎng)層及兩者的基膜,更有利于胎血與母血間的物質(zhì)交換。
3.胎盤的功能
(1)物質(zhì)交換:進(jìn)行物質(zhì)交換是胎盤的主要功能,胎兒通過胎盤從母血中獲得營養(yǎng)和O2,排出代謝產(chǎn)物和CO2。因此胎盤具有相當(dāng)于出生后小腸、肺和腎的功能(見圖20-17)。由于某些藥物、病毒和激素可以透過胎盤膜影響胎兒,故孕婦用藥需慎重。
圖20-17 母體與胎兒之間物質(zhì)交換圖解
(2)內(nèi)分泌功能:胎盤的合體滋養(yǎng)層能分泌數(shù)種激素,對維持妊娠起重要作用。主要為:①絨毛膜促性腺激素(human chorionic gonadotropin,HCG),其作用與黃體生成素類似,能促進(jìn)母體黃體的生長發(fā)育,以維持妊娠,HCG在妊娠第2周開始分泌,第8周達(dá)高峰,以后逐漸下降;②絨毛膜促乳腺生長激素(human chorionic somatomammotropin,HCS),能促使母體乳腺生長發(fā)育,HCS于妊娠第2月開始分泌,第8月達(dá)高峰,直到分娩;③孕激素和雌激素,于妊娠第4月開始分泌,以后逐漸增多。母體的黃體退化后,胎盤的這兩種激素起著繼續(xù)維持妊娠的作用。