豬產(chǎn)仔數(shù)的遺傳改良研究進(jìn)展
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摘要：豬的繁殖性狀是一個(gè)重要的經(jīng)濟(jì)性狀，是反映豬場(chǎng)生產(chǎn)水平和經(jīng)濟(jì)效應(yīng)的重要指標(biāo)。豬的繁殖性狀由一系列主基因或數(shù)量性狀位點(diǎn)控制，而產(chǎn)仔數(shù)是豬繁殖性狀中最重要的性狀。作者綜述了豬產(chǎn)仔數(shù)的遺傳改良及候選基因的研究進(jìn)展。 關(guān)鍵詞：豬：產(chǎn)仔數(shù)性狀；標(biāo)記輔助選擇；基因 豬產(chǎn)仔性能直接影響豬的生產(chǎn)效率，由于該性狀的遺傳力極低，幾十年來(lái)，西方豬種在此性狀上的改進(jìn)效果極小，產(chǎn)仔數(shù)的遺傳力雖低，但可利用的變異程度很大。據(jù)報(bào)道，產(chǎn)仔數(shù)的表型標(biāo)準(zhǔn)差為2．85，遺傳標(biāo)準(zhǔn)差為0.90。我國(guó)豬種的高繁殖性能已引起世界各國(guó)的矚目，梅山豬多產(chǎn)基因?qū)霘W洲和美國(guó)豬種中產(chǎn)生了明顯的商業(yè)價(jià)值�！ �1產(chǎn)仔數(shù)的直接選擇 1．1 多世代選擇 一般在較小的閉鎖群中進(jìn)行，按母豬第1胎成績(jī)留種，連續(xù)選擇10代左右。但從選擇效果上看，基本無(wú)效。許多選擇結(jié)果表明，在豬產(chǎn)仔數(shù)上每年實(shí)現(xiàn)的選擇反應(yīng)占平均產(chǎn)仔數(shù)的0.06％，就是說(shuō)約需167年的選擇方可使豬的窩產(chǎn)仔數(shù)增加1頭�！ �1．2高繁殖力選擇 高繁殖力選擇法提高窩產(chǎn)仔數(shù)，即將選擇擴(kuò)展到大群體而不局限于閉鎖群，以便用很高的選擇強(qiáng)度來(lái)部分彌補(bǔ)產(chǎn)仔數(shù)遺傳力的缺陷；另外，利用母豬的多股成績(jī)，以適當(dāng)提高選擇的準(zhǔn)確性，使母體效應(yīng)減少到最低。直到使后代群體含有7／8或更高超多產(chǎn)母豬的血液；最后，讓經(jīng)改良過(guò)的與原來(lái)越多產(chǎn)母豬或加上其女兒交配，構(gòu)成1個(gè)與高繁殖力母豬品質(zhì)相似的高繁殖力系，以期提高窩產(chǎn)仔數(shù)。但由于家系信息不完整，世代間隔延長(zhǎng)，在實(shí)踐中難以長(zhǎng)期維持這樣高的遺傳進(jìn)展�！ �1．3 家系指數(shù)選擇 利用雙親各家屬的信息，對(duì)公母豬和其生產(chǎn)性狀、繁殖性狀采用不同的選擇指數(shù)進(jìn)行選擇，以提高選擇的準(zhǔn)確性。Kerr等（1995)報(bào)道在自由采食和限量飼養(yǎng)條件下，選擇瘦肉組織生長(zhǎng)率不會(huì)影響窩產(chǎn)仔數(shù)，但是在自由采食條件下對(duì)瘦肉組織飼料轉(zhuǎn)化率的選擇造成了初生窩仔數(shù)的顯著下降。這一結(jié)果表明，窩產(chǎn)仔性狀與日采食量間存在負(fù)的遺傳相關(guān)。 1．4 后裔測(cè)定 在核心群中通過(guò)后商測(cè)定改良豬的窩產(chǎn)仔數(shù)。這要求在核心群利用其所生公豬大范圍內(nèi)進(jìn)行人工授精，按眾多女兒的產(chǎn)仔記錄做后裔測(cè)定，選擇出高產(chǎn)母豬建立核心群，然后實(shí)行閉鎖繁育。Cassdy等（2001)在5個(gè)世代之后測(cè)得反應(yīng)約為 2．8個(gè)卵，懷孕 50 d時(shí)胎兒數(shù)反應(yīng)約為1．0，窩產(chǎn)仔數(shù)反應(yīng)為0．95頭，這些反應(yīng)持續(xù)39個(gè)世代，到目前約為7個(gè)卵，2．9個(gè)胎兒，窩產(chǎn)仔數(shù)1．7頭�！ �2 產(chǎn)仔數(shù)的間接選擇 2．1 排卵數(shù)、胚胎存活率、子宮容量 豬的排卵數(shù)遺傳力很高，但其出生前存活率遺傳力很低。排卵數(shù)、胚胎存活率、子宮容量3者之間的相互關(guān)系決定產(chǎn)仔數(shù)。胚胎存活和發(fā)育取決于有效的受精。而僅對(duì)其中一項(xiàng)進(jìn)行選擇，難以提高產(chǎn)仔數(shù)，如增加排卵數(shù)至生理范圍以上，可增加胚胎死亡率由于子宮容量限制，增加胚胎存活率也難以提高產(chǎn)仔數(shù)。而對(duì)產(chǎn)仔數(shù)本身進(jìn)行選擇，可進(jìn)一步提高產(chǎn)仔數(shù)。提出根據(jù)排卵率，胚胎存活率或子宮容量制定選擇指數(shù)比直接選擇產(chǎn)仔數(shù)預(yù)計(jì)可獲得較大選擇反應(yīng)。Johnson等（1999)報(bào)道，連續(xù)11代根據(jù)提高排卵率和胚胎存活率指數(shù)進(jìn)行選擇，接下來(lái)3個(gè)世代選擇產(chǎn)仔數(shù)。經(jīng)過(guò)14代的綜合選擇，與對(duì)照組（隨機(jī)選擇)相比，初生時(shí)總產(chǎn)仔數(shù)和活仔數(shù)分別提高3頭和1．4頭�！ �2．2 繁殖激素水平 研究結(jié)果證明卵泡和卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)發(fā)育、成熟和排卵直接受垂體分泌的促性腺激素如 LH、FSH等所制約，焦淑賢等（1992)的研究結(jié)果表明，楓徑豬發(fā)情周期LH、FSH的含量顯著高于長(zhǎng)白豬，預(yù)示LH、FSH含量很可能是楓徑豬高排卵率的重要因素之一�！ �2．3 胎盤效率 美國(guó)依阿華州大學(xué)研究提出可將胎盤效率作為產(chǎn)仔數(shù)性狀的一個(gè)組分性狀，胎盤效率可用初生重與胎盤重的比值來(lái)表示。Vonnahme等（2001)對(duì)胎盤效率進(jìn)行了選擇，發(fā)現(xiàn)單位面積上的血管數(shù)在妊娠 50 d時(shí)顯著而迅速地提高，血管上皮生長(zhǎng)因子mRNA的表達(dá)量上升。Vallet等（2001)企圖通過(guò)選擇子宮容積以期達(dá)到提高胎盤效率的目的，但效果不顯著�！ �2．4 BLUP法 即最佳線性無(wú)偏估計(jì)，主要用來(lái)對(duì)豬的生長(zhǎng)速度和背膘厚進(jìn)行遺傳評(píng)定。BLUP法（尤其是BLUP動(dòng)物模型)用于遺傳力低的限性性狀更有效。由于動(dòng)物模型能最好地利用所有親屬的資料，用之選擇如產(chǎn)仔數(shù)這樣低遺傳力的限性狀效率高。目前，在加拿大、丹麥和荷蘭等國(guó)家建立了用于選擇產(chǎn)仔數(shù)的動(dòng)物模型，并成為豬繁殖性狀育種值估計(jì)的常規(guī)方法。僅利用表型信息進(jìn)行BLUP育種植選擇，在短期內(nèi)利用近可能獲得的信息，可獲得更大的遺傳進(jìn)展；對(duì)于長(zhǎng)期選擇而言，由于對(duì)QTLS施加選擇會(huì)造成微效基因的丟失，造成遺傳資源不可恢復(fù)地?fù)p失。Cotswold公司正在用標(biāo)記和BLUP相結(jié)合的方法積極地繼續(xù)開發(fā)其室內(nèi)評(píng)估程序（John Webb，2000)。 3 控制產(chǎn)仔數(shù)的候選基因或QTLs分子標(biāo)記輔助選擇（MAS)為顯著改良如豬產(chǎn)仔數(shù)這樣遺傳力低的生產(chǎn)性狀提供了新的途徑。 MAS以多種分子標(biāo)記為前提，如 RFLP、SSCP、微衛(wèi)星標(biāo)記等是常規(guī)選擇的輔助手段，實(shí)現(xiàn)了由表型選擇到基因型選擇的重大改變，提高了選擇準(zhǔn)確性，加快了遺傳改良進(jìn)展。鑒于豬產(chǎn)仔數(shù)相對(duì)低的遺傳力及限性表達(dá)的特性，產(chǎn)仔數(shù)是標(biāo)記輔助選擇的一個(gè)理想候選性狀。識(shí)別與數(shù)量性狀連鎖的DNA標(biāo)記有基因組掃描法和候選基因法。由于獲得繁殖性狀有關(guān)資料需組建較大的資源群，難度大，所需時(shí)間長(zhǎng)，因此，對(duì)繁殖性狀而言，候選基因法有明顯的優(yōu)勢(shì)。已有一些重要的與豬產(chǎn)仔數(shù)有關(guān)的基因已被列入了研究范圍（Linville等，2001)。 3.1 卵泡刺激素β-（FSH卡)亞基基因在卵巢的顆粒細(xì)胞中表達(dá)，它與FSH、FSHR相互作用產(chǎn)生細(xì)胞分化和增殖，最終導(dǎo)致初級(jí)卵巢卵泡的發(fā)育。經(jīng)測(cè)序發(fā)現(xiàn)太湖豬、香豬在內(nèi)含子1中靠近外顯子Ⅱ的區(qū)域有 1個(gè)292 bP的逆轉(zhuǎn)座子插入突變，它具有RNA聚合酶Ⅲ的啟動(dòng)區(qū)結(jié)構(gòu)（A區(qū)和B區(qū))，并在大白和長(zhǎng)白豬群中對(duì)其基因效應(yīng)進(jìn)行分析，純合子頭胎產(chǎn)仔數(shù)相差為253頭，產(chǎn)活仔數(shù)相差2．12頭，說(shuō)明該基因座位可能與控制產(chǎn)仔數(shù)的主基因相連鎖（趙要風(fēng)等，1999)�！ �3.2
雌激素受體基因（ESR) Rothschild等與豬種改良公司（PIC)合作研究，在每一窩活產(chǎn)仔數(shù)都高的豬家系里，發(fā)現(xiàn)了ESR標(biāo)記基因型，且其基因位點(diǎn)與影響豬產(chǎn)仔數(shù)的基因位點(diǎn)相連鎖。（Rothschild等，1994；1996，陳克飛等，2000)通過(guò)對(duì)ESR基因的RFLPS分析，認(rèn)為具有 3． 7 Kb條帶的純合子母豬比具有43Kb條帶的純合子母豬第1股要多出2～4頭產(chǎn)仔數(shù)。是ESR本身的作用，還是與其連鎖的其它基因的作用正在探索中（張付軍等，19％；張淑君等，2001)�！ �3．3 骨橋蛋白（Osteopontin，OPN)位點(diǎn) OPN是 1種含
精氨酸一甘氨酸一
天冬氨酸（Arg－Gly AsP，RGD)的分泌型糖基化磷蛋白，可來(lái)源于人、小鼠、大鼠、牛、豬、
兔和雞，豬的OPN基因，由6個(gè)外顯子和5個(gè)內(nèi)含子，OPN基因啟動(dòng)上含有多個(gè)應(yīng)答元件。Monyemery等（1993)發(fā)現(xiàn)OPN與Booroda Merino
綿羊的多胎基因 FecB相連鎖。Ellegren等（1997)利用RFLP資料，通過(guò)連鎖分析將OPN位點(diǎn)定位到豬的 8號(hào)染色體。 Van derSteen等(1997)對(duì)梅山3個(gè)合成系的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，表明OPN基因型影響總產(chǎn)仔數(shù)的產(chǎn)活仔數(shù)。SOUthWOOd等（1998)對(duì)該位點(diǎn)的13個(gè)等位基因進(jìn)行了基因效應(yīng)分析，發(fā)現(xiàn)有3個(gè)等應(yīng)基因與產(chǎn)仔數(shù)有連鎖關(guān)系。Liaw等（1999)利用微衛(wèi)星標(biāo)記和PCR技術(shù)，研究了母豬OPN基因與新生仔豬存活率之間的關(guān)系，研究結(jié)果表明，OPN可作為提高新生大白豬存活率的1個(gè)遺傳標(biāo)記。而且OPN的效應(yīng)是獨(dú)立的，不受ESR制約，表明可同時(shí)選擇ESR和OPN標(biāo)記來(lái)提高窩產(chǎn)仔數(shù)的選擇進(jìn)展�！ �3．4 視黃醇受體g（retlnolc acid receptor－gamma，RARG)和視黃醇結(jié)合蛋白 4（ retinol－binding protein，RBP4) RARG和RBP4基因在豬妊娠的關(guān)鍵時(shí)期表達(dá)，由于其參與胚
胎發(fā)育而作為產(chǎn)仔數(shù)的候選基因。Messer等（1996)利用梅山豬×大白豬以及歐洲野公豬×大白豬的6個(gè)3世代參考家系資料通過(guò)RFLP分析將RARG基因和RBP4基因定位于 5號(hào)和 14號(hào)染色體。 Messer等（1996c)把RARG和 RBP4基因作為豬產(chǎn)仔數(shù)的2個(gè)候選基因來(lái)加以研究，分析了32頭母豬的216窩產(chǎn)仔記錄，發(fā)現(xiàn)RARG和RBP4基因分別可控制0.21和 0． 52頭／窩；并分析了 27頭對(duì)照母豬的242窩產(chǎn)仔記錄，結(jié)果表明，RARG和RBP4基因可分別控制0.14和0．45頭窩的產(chǎn)仔數(shù)�！ �3．5 催乳素受體（Prolactin receptor， PRLR)基因催乳素受體是1種細(xì)胞膜受體，主要位于腦、卵巢、胎盤和子宮等在內(nèi)的各種器官或組織中。Vincent等（1997)利用RFLP技術(shù)將PRLR基因定位到豬16號(hào)染色體。Vincent等（1998)通過(guò)對(duì)大白、長(zhǎng)白、梅山豬等6個(gè)品系的研究發(fā)現(xiàn)，PRLR與其中3個(gè)品系的產(chǎn)仔數(shù)顯著相關(guān)。阮征等（2002)報(bào)道PRLR位點(diǎn)的A基因是1個(gè)對(duì)產(chǎn)仔數(shù)有利而對(duì)仔豬生長(zhǎng)無(wú)害的優(yōu)良基因。 3． 6 骨形成蛋白 15（bone morphoggggtlCprotein－15，BMP15)在研究控制羊排卵率基因過(guò)程中發(fā)現(xiàn)BMP15具有促細(xì)胞增殖和分化作用。Jennifer等（1998)研究發(fā)現(xiàn)，小鼠的BMP15在第1層初級(jí)卵泡階段于卵母細(xì)胞中特異表達(dá)，并且一直持續(xù)到排卵之后，BMP15與雌性可育必需的生長(zhǎng)分化因子 9（Growth Differentiation Factor－9，GDFg緊密相關(guān)并與其共享衛(wèi)個(gè)表達(dá)方式。Jennifer等（1998)用胚胎于細(xì)胞技術(shù)確定GDFg作為1個(gè)卵母細(xì)胞衍生樣因子，在體內(nèi)參與體細(xì)胞形成。因而，BMP15是轉(zhuǎn)移生長(zhǎng)因子B（TGF p)超家族的第2個(gè)卵母細(xì)胞樣生長(zhǎng)因子，TGF 5可能對(duì)卵巢功能非常重要。Fumio等（2001)證明了BMP15促進(jìn)大鼠顆粒細(xì)胞（granulosa cells，GCs)增殖并負(fù)控 FSH誘導(dǎo)孕酮的分泌，將 BMPIS確定為大鼠卵巢中FSH的主效基因的一個(gè)負(fù)控因子（調(diào)節(jié)于)認(rèn)為BMP15通過(guò)抑制FSH受體的表達(dá)而負(fù)控FSH，BMP15調(diào)節(jié)GCS發(fā)育表現(xiàn)在促進(jìn)增殖和抑制依賴性細(xì)胞分化�！ umio等（2000；2001)利用原位雜交技術(shù)發(fā)現(xiàn)BMP15mRNA在卵母細(xì)胞中有強(qiáng)的雜交信號(hào)，GCS是BMP15配體的靶細(xì)胞，BMP15唯一1個(gè)卵母細(xì)胞特異性分子，它在卵泡形成或協(xié)同調(diào)節(jié)GC增殖和FSH依賴性的細(xì)胞分化。這些結(jié)果表明哺乳動(dòng)物體內(nèi)卵母細(xì)胞特異性BMP15的生物學(xué)意義可能推動(dòng)卵泡生長(zhǎng)，同時(shí)阻止黃體早熟。Grant等（2001)對(duì)人、小鼠、羊等哺乳動(dòng)物的系列研究結(jié)果表明，BMP巧和其mRNA在卵泡形成的全過(guò)程于卵細(xì)胞中有選擇性的被表達(dá)，進(jìn)一步證明了BMP15是1個(gè)卵母細(xì)胞分泌的抑制GCS黃體化的調(diào)控因子。比較已被克隆出的人、羊和大鼠的BMP15基因發(fā)現(xiàn)，它們的BMP15基因DNA序列相似，全長(zhǎng)約 1179 hP，包含個(gè)外顯子，被1個(gè)含子隔開，內(nèi)含子序列長(zhǎng)約5 Kb。綿羊的BMP15基因定位在Xpll．2～11．4。目前，因內(nèi)外已有人對(duì)豬BMP15基因DNA的克隆和測(cè)序進(jìn)行研究�！ �4 展望 產(chǎn)仔數(shù)雖具有重要的經(jīng)濟(jì)意義，但在此性狀上的改進(jìn)效果是很微弱的。近30年來(lái)每窩斷奶豬的平均數(shù)穩(wěn)定在7．4頭。據(jù)美國(guó)育種專家估計(jì)，要進(jìn)行25個(gè)世代常規(guī)選擇，才能使美國(guó)豬種的產(chǎn)仔性能提高到中國(guó)豬種的水平。Melaren（1991)報(bào)道，平均產(chǎn)活仔數(shù)如果按產(chǎn)仔數(shù)平均每年獲得2％的遺傳進(jìn)展的速度由10頭增加到14頭將需要用20代的有效選擇。但是通過(guò)利用標(biāo)記信息對(duì)產(chǎn)仔數(shù)性狀進(jìn)行MAS，實(shí)施分子育種與常規(guī)育種相結(jié)合，其選擇強(qiáng)度與選擇準(zhǔn)確性將大幅度提高，世代間隔將縮短，從而加大年遺傳進(jìn)展。
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