第一章 緒論
第一節(jié) 生理學(xué)的研究對象和任務(wù)
一、生理學(xué)
生理學(xué)（physiology)是生物科學(xué)中的一個分支，它以生物機體的功能為研究對象。生物機體的功能就是整個生物及其各個部分所表現(xiàn)的各種生命現(xiàn)象或m.gydjdsj.org.cn/pharm/生理作用，例如呼吸、消化、循環(huán)、肌肉運動等等。生理學(xué)的任務(wù)就是要研究這些生理功能的發(fā)生機制、條件以及機體的內(nèi)外環(huán)境中各種變化對這結(jié)功能的影響，從而掌握各種生理變化的規(guī)律。
二、生理學(xué)與醫(yī)學(xué)的關(guān)系
生理學(xué)的發(fā)展與醫(yī)學(xué)的密切聯(lián)系。在醫(yī)療實踐中和對人體的一般觀察中積累了關(guān)于人體生理功能的許多知識，更通過對于人體和動物的實驗分析研究，進一步深入探索這些生理功能的內(nèi)在機制和相互關(guān)系，逐漸形成關(guān)于人和動物機體功能的系統(tǒng)性理論科學(xué)。醫(yī)學(xué)中關(guān)于疾病問題的理論研究是以人體生理學(xué)的基本理論為基礎(chǔ)的；同時，通過醫(yī)學(xué)實踐又可以檢驗生理學(xué)理論是否正確，并不斷以新的內(nèi)容和新的問題豐富生理學(xué)理論和推動生理學(xué)研究。因此，生理學(xué)是醫(yī)學(xué)的一門基礎(chǔ)理論科學(xué)。
三、生理學(xué)研究的不同水平
在研究生命現(xiàn)象的機制時，需要從各個不同水平提出問題進行研究。根據(jù)研究的層次不同，生理學(xué)研究可以分成三個水平。
一是關(guān)于生命現(xiàn)象的細胞和分子機制的研究。生理活動的物質(zhì)基礎(chǔ)是生物機體，構(gòu)成機體的最基本結(jié)構(gòu)和功能單位是各種細胞，每一器官的功能都與組成該器官的細胞的生理特性分不開，例如肌肉的功能與肌細胞的生理特性分不開，腺體的功能與腺細胞的生理特性分不開，等等。然而，細胞的生理特性又決定于構(gòu)成細胞的各個物質(zhì)的物理化學(xué)特性，尤其是生物大分子的物理化學(xué)特性。例如心臟之所以能搏動，是由于肌細胞中含有特殊的蛋白質(zhì)，這些蛋白質(zhì)分子具有一定的結(jié)合排列方式，在離子濃度的變化和酶的作用下排列方式發(fā)生變化，從而發(fā)生收縮或舒張的活動。因此，對心臟功能的功能的研究需要在肌細胞和生物大分子的水平上進行。這類研究的對象是細胞和它所含的物質(zhì)分子，可稱為細胞和分子水平的研究。這方面的知識稱為普遍生理學(xué)或細胞生理學(xué)。
二是關(guān)于機體內(nèi)各器官和系統(tǒng)的功能的研究。這方面的研究著重于闡明器官和系統(tǒng)對于機體有什么作用，它是怎樣進行活動的，它的活動受到哪些因素的控制，等等。例如，關(guān)于心血管組成的血液循環(huán)系統(tǒng)的生理功能研究，需要闡明心臟各部分如何協(xié)同活動、心臟如何射血、血管如何調(diào)配血液供給、血管內(nèi)血液流動的動力和阻力、心血管活動如何調(diào)節(jié)等規(guī)律。這類研究要對完整的心臟、血管和循環(huán)系統(tǒng)進行觀察，是以器官和系統(tǒng)作為研究對象的，稱為器官和系統(tǒng)水平的研究。這方面的知識稱為器官和系統(tǒng)生理學(xué)。
三是關(guān)于機體內(nèi)各器官、系統(tǒng)的相互聯(lián)系和相互影響，以及機體與環(huán)境之間相互聯(lián)系和相互影響的研究。由于人體生理學(xué)的研究對象是人的機體，整個人體的生理活動并不等于心、肺、腎等器官生理功能的簡單總和，而是在各種生理功能之間體現(xiàn)著彼此相互聯(lián)系、相互制約的完整而協(xié)調(diào)的過程。人的生理活動還具有個體的特點，并且隨著個體生活條件的變異而不斷變化發(fā)展著。機體內(nèi)的這種聯(lián)系制約、變化發(fā)展的規(guī)律也是需要加以研究的。例如，在完整人體內(nèi)心臟搏動的頻率和力量，會受體內(nèi)外環(huán)境條件、人體的健康情況以及情緒等因素的影響。在這里，研究的對象是整個機體，可稱為整體水平的研究。
生理功能雖然以細胞和分子特性為基礎(chǔ)，并服從于物理化學(xué)的規(guī)律，但生理學(xué)畢竟不等同于物理學(xué)和化學(xué)，它們既有細胞和分子水平的研究和科學(xué)規(guī)律，還有器官、系統(tǒng)和整體水平的研究和科學(xué)規(guī)律。要全面地理解某一生理功能的機制，必須從細胞和分子、器官和系統(tǒng)、以及整體三個水平進行研究。
第二節(jié) 生理學(xué)的發(fā)展簡史
人體生理的知識最初是隨著生產(chǎn)和醫(yī)療實踐而逐漸積累起來的。公元300-400年的《黃帝內(nèi)經(jīng)》一書是我國古代醫(yī)療實踐經(jīng)驗的理論總結(jié)，書中闡述了經(jīng)絡(luò)、臟腑、七情六yin、營衛(wèi)氣血等生理學(xué)理論。在其他國家，早期對人體生理知識也有不少重要的貢獻。例如，古羅馬名醫(yī)Galen曾從人體解剖的知識來推論生理功能，并曾進行初步的動物活體解剖，對醫(yī)學(xué)的貢獻很大。
生理學(xué)真正地成為一門實驗性科學(xué)是從17世紀開始的。1628年英國醫(yī)生Harvey證明了血液循環(huán)的途徑，并指出心臟是循環(huán)系統(tǒng)的中心。他的結(jié)論是在幾種動物身上應(yīng)用活體解剖法通過多次實驗而獲得的。在17-18世紀，顯微鏡的發(fā)明和物理學(xué)、化學(xué)的迅速進步，都給生理學(xué)的發(fā)展準備了良好的條件。例如，應(yīng)用顯微鏡發(fā)現(xiàn)了毛細血管，證實了Harvey對循環(huán)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的推論；物質(zhì)守恒與能量守恒及轉(zhuǎn)化定律的提出，以及燃燒和呼吸原理的闡明，為機體新陳代謝的研究奠定了基礎(chǔ)。到了19世紀，隨著其他自然科學(xué)的迅速發(fā)展，生理學(xué)實驗研究也大量開展，累積了大量各器官生理功能的知識。例如，關(guān)于感覺器官、神經(jīng)系統(tǒng)、血液循環(huán)、腎的排泄功能、內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定等的研究，均為生理功能提供了不少寶貴資料。我國現(xiàn)代生理學(xué)也有60余年的歷史。1926年北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院生理系主任林可勝發(fā)起創(chuàng)建了中國生理學(xué)會，隨即出版了《中國生理學(xué)雜志》。學(xué)會的成立和專業(yè)雜志的出版，對于生理學(xué)在我國的發(fā)展起了很好的推動作用。當(dāng)時我國比較集中的研究工作是關(guān)于胃液分泌、物質(zhì)代謝、神經(jīng)肌肉和心血管運動的神經(jīng)調(diào)節(jié)等問題，并在學(xué)術(shù)上作出了貢獻，受到國際生理學(xué)界的重視。
近二三十年來，由于基礎(chǔ)科學(xué)和新技術(shù)的迅速發(fā)展，以及相關(guān)學(xué)科間的交叉滲透，使生理學(xué)的研究有了很大的進展。細胞、分子水平的研究，已深入到細胞內(nèi)部環(huán)境的穩(wěn)態(tài)及其調(diào)節(jié)機制、細胞跨膜信息傳遞的機制、基因水平的功能調(diào)控機制等方面，使生命活動基本規(guī)律的研究取得了不少寶貴資料。在整體水平研究方面，由于學(xué)科的交叉滲透，不斷產(chǎn)生了研究的新領(lǐng)域，如神經(jīng)免疫內(nèi)分泌學(xué)等；而且由于采用了許多先進技術(shù)，使整體生理學(xué)研究，尤其是各種特殊條件下（如勞動、運動、高空、高原、潛水等)的研究，取得了很大進展。生理學(xué)向微觀的細胞分子水平深入發(fā)展，以及向宏觀的整體水平加快擴展，是當(dāng)今發(fā)展的總趨勢。
第三節(jié) 生理功能的調(diào)節(jié)
人體和復(fù)雜多細胞動物的細胞直接生存于細胞外液中，而不與外環(huán)境發(fā)生接觸。細胞新陳代謝所需的養(yǎng)料由細胞外液提供，細胞的代謝產(chǎn)物也排到細胞外液中，而后通過細胞外液再與外環(huán)境發(fā)生物質(zhì)交換。由此，細胞外液被稱為機體的內(nèi)環(huán)境，以別于整個機體所生存的外環(huán)境。細胞的生存對內(nèi)環(huán)境條件的要求很嚴格，內(nèi)環(huán)境各項因素的相對穩(wěn)定性乃是高等動物生命存在的必要條件。然而，內(nèi)環(huán)境理化性質(zhì)不是絕對靜止的，而是各種物質(zhì)在不斷轉(zhuǎn)換中達到相對平衡狀態(tài)，即動態(tài)平衡狀態(tài)。這種平衡狀態(tài)稱為穩(wěn)態(tài)。由于細胞不斷進行著新陳代謝，新陳代謝本身不斷擾亂內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)，外環(huán)境的強烈變動也可影響內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)；為此，機體的血液循環(huán)、呼吸、消化、排泄等生理功能必須不斷地進行著調(diào)節(jié)，以糾正內(nèi)環(huán)境的過分變動。
一、神經(jīng)調(diào)節(jié)
神經(jīng)活動的基本過程是反射。反射的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)為反射弧，包括五個基本環(huán)節(jié)：感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器。感受器是接受刺激的器官，效應(yīng)器是產(chǎn)生反應(yīng)的器官；中樞在腦和脊髓中，傳入和傳出神經(jīng)是將中樞與感受器和效應(yīng)器聯(lián)系起來的通路（參見第十章第二節(jié))。例如當(dāng)血液中氧分壓下降時，頸動脈等化學(xué)感受器發(fā)生興奮，通過傳入神經(jīng)將信息傳至呼吸中樞導(dǎo)致中樞興奮，再通過傳出神經(jīng)使呼吸肌運動加強，吸入更多的氧使血液中氧分壓回升，維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)。反射調(diào)節(jié)是機體重要的調(diào)節(jié)機制，神經(jīng)系統(tǒng)功能不健全時，調(diào)節(jié)將發(fā)生混亂。
巴甫洛夫（лавдов)將反射分成非條件反射與條件反射兩類。非條件反射是先天遺傳的，同類動物都具有的，是一種初級的神經(jīng)活動。上述呼吸反射就是一種簡單的非條件反射。條件反射是后天獲得的，是個體在生活過程中按照它的生活條件而建立起來的，是一種高級的神經(jīng)活動。例如，工人進入勞動環(huán)境中就會發(fā)生呼吸加強的條件反射，這時雖然勞動尚未開始，但呼吸系統(tǒng)已增強活動，為勞動準備提供足夠的氧并排出二氧化碳。所以，條件反射是更具有適應(yīng)性意義的調(diào)節(jié)。
二、體液調(diào)節(jié)
體液調(diào)節(jié)就是機體某些細胞產(chǎn)生某些特殊的化學(xué)物質(zhì)，借助于血液循環(huán)的運輸，到達全身各器官組織或某一器官組織，從而引起這器官組織的某些特殊的反應(yīng)。許多內(nèi)分泌細胞所分泌的各種激素，就是借體液循環(huán)的通路對機體的功能進行調(diào)節(jié)的。例如，胰島B細胞分泌的胰島素能調(diào)節(jié)組織、細胞的糖與脂肪的新陳代謝，有降低血糖的作用。內(nèi)環(huán)境血糖濃度之所以能保持相對穩(wěn)定，主要依靠這種體液調(diào)節(jié)。
有些內(nèi)分泌細胞可以直接感受內(nèi)環(huán)境中某種理化因素的變化，直接作出相應(yīng)的反應(yīng)。例如，當(dāng)血鈣離子濃度降低時，甲狀旁腺細胞能直接感受這種變化，促使甲狀旁腺激素分泌增加，轉(zhuǎn)而導(dǎo)致骨中的鈣釋放入血，使血鈣離子的濃度回升，保持了內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)。也有些內(nèi)分泌腺本身直接或間接地受到神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)，在這種情況下，體液調(diào)節(jié)是神經(jīng)調(diào)節(jié)的一個傳出環(huán)節(jié)，是反射傳出道路的延伸。這種情況可稱為神經(jīng)-體液調(diào)節(jié)。例如，腎上腺髓質(zhì)接受感神經(jīng)的支配，當(dāng)交感神經(jīng)系統(tǒng)興奮時，腎上腺髓質(zhì)分泌的腎上腺素和去甲腎上腺素增加，共同參與機體的調(diào)節(jié)。
除激素外，某些組織、細胞產(chǎn)生的一些化學(xué)物質(zhì)，雖不能隨血液到身體其他部位起調(diào)節(jié)作用，但可在局部組織液內(nèi)擴散，改變鄰近組織細胞的活動。這種調(diào)節(jié)可看作是局部性體液調(diào)節(jié)，或稱為旁分泌（paracrine)調(diào)節(jié)。
神經(jīng)調(diào)節(jié)的一般特點是比較迅速而精確，體液調(diào)節(jié)的一般特點是比較緩慢、持久而彌散，兩者相互配合使生理功能調(diào)節(jié)更趨于完善。
三、自身調(diào)節(jié)
自身調(diào)節(jié)是指組織、細胞在不依賴于外來的或體液調(diào)節(jié)情況下，自身對刺激發(fā)生的適應(yīng)性反應(yīng)過程。例如，骨骼肌或心肌的初長（收縮前的長度)能對收縮力量起調(diào)節(jié)作用；當(dāng)初長在一定限度內(nèi)增大時，收縮力量會相應(yīng)增加，而初長縮短時收縮力量就減小。一般來說，自身調(diào)節(jié)的幅度較小，也不十分靈敏，但對于生理功能的調(diào)節(jié)仍有一定意義。
有時候一個器官在不依賴于器官外來的神經(jīng)或體液調(diào)節(jié)情況下，器官自身對刺激發(fā)生的適應(yīng)性反應(yīng)過程也屬于自身調(diào)節(jié)。
第四節(jié) 生理功能的調(diào)節(jié)控制
本世紀40年代，通過運用數(shù)學(xué)和物理學(xué)的原理和方法，分析研究各種工程技術(shù)的控制和人體的各種功能調(diào)節(jié)，得出了一些有關(guān)調(diào)節(jié)和控制過程的共同規(guī)律，產(chǎn)生了一個新的學(xué)科，這就是控制論（cybernetics)。運用控制論原理分析人體的調(diào)節(jié)活動時，人體的各種功能調(diào)節(jié)可分為三類控制系統(tǒng)。
一、非自動控制系統(tǒng)
非自動控制系統(tǒng)是一個開環(huán)系統(tǒng)（open-loop system)，其控制部分不受受控部分的影響，即受控部分不能反饋改變控制部分的活動。例如在應(yīng)激反應(yīng)中，當(dāng)應(yīng)激性刺激特別強大時，可能由于下丘腦神經(jīng)元和垂體對血中糖皮質(zhì)激素的敏感性減退，亦即糖皮質(zhì)激素血中濃度升高時不能反饋抑制它們的活動，使應(yīng)激性刺激能導(dǎo)致ACTH與糖皮質(zhì)激素的持續(xù)分泌；這時，腎上腺皮質(zhì)能不斷地根據(jù)應(yīng)激性刺激的強度作出相應(yīng)的反應(yīng)（參見第十一章)。在這種情況下，刺激決定著反應(yīng)，而反應(yīng)不能改變控制部分的活動。這種控制系統(tǒng)無自動控制的能力。非自動控制系統(tǒng)的活動在體內(nèi)不多見。
二、反饋控制系統(tǒng)
反饋控制系統(tǒng)是一個閉環(huán)系統(tǒng)（open-loop system)，其控制部分不斷接受受控部分的影響，即受控部分不斷有反饋信息返回輸給控制部分，改變著它的活動。這種控制系統(tǒng)具有自動控制的能力。
圖1-1是反饋控制系統(tǒng)的模式圖。圖中把該系統(tǒng)分成比較器、控制系統(tǒng)、受控系統(tǒng)三個環(huán)節(jié)；輸出變量的部分信息經(jīng)監(jiān)測裝置檢測后轉(zhuǎn)變?yōu)榉答佇畔�，回輸�(shù)奖容^器，由此構(gòu)成閉合回路。在不同的反饋控制系統(tǒng)中，傳遞信息的方式是多種多樣的，可以是電信號（神經(jīng)沖動)、化學(xué)信號或機械信號，但最重要的是這些信號的數(shù)量和強度的變化中所包含的準確的和足夠的信息。參考信息即輸入信息（Si)，它和反饋信息（Sf)比較后，即得出偏差信息（Se)。三者的關(guān)系為：Se=Si+Sf如果是負反饋（negative feedback),則Sf為負值；如果是正反饋（positive feedback)，則Sf為正值。
圖1-1反饋控制系統(tǒng)模式圖
在負反饋情況時，反饋控制系統(tǒng)平時處于穩(wěn)定狀態(tài)。如出現(xiàn)一個干擾信息（Sd)作用于受控系統(tǒng)，則輸出變量發(fā)生改變，導(dǎo)致該反饋控制系統(tǒng)發(fā)生擾亂；這時反饋信息與參考信息發(fā)生偏差，偏差信息作用于控制系統(tǒng)使控制信息（Sc)發(fā)生改變，以對抗干擾信息的干擾作用，使輸出變量盡可能恢復(fù)到擾亂前的水平。例如，人體的體溫經(jīng)常可穩(wěn)定在37°C左右，就是負反饋調(diào)控作用的結(jié)果。現(xiàn)在認為下丘腦內(nèi)有決定體溫水平的調(diào)定點的神經(jīng)元，這些神經(jīng)元發(fā)出參考信息使體溫調(diào)節(jié)中樞發(fā)出控制信息來調(diào)節(jié)產(chǎn)熱www.med126.com和散熱過程，保持體溫維持在37°C左右。如果人體進行劇烈運動，產(chǎn)熱突然增加（即發(fā)生干擾信息，使輸出變量增加)體溫隨著升高，則下丘腦內(nèi)的溫度敏感（監(jiān)測裝置)就發(fā)生反饋信息與參考信息進行比較，由此產(chǎn)生偏差信息作用于體溫調(diào)節(jié)中樞，從而改變控制信息來調(diào)整產(chǎn)熱和散熱過程，使升高的體溫回降，恢復(fù)到場37°C左右。
在正反饋情況時，反饋控制系統(tǒng)則處于再生狀態(tài)。正反饋控制系統(tǒng)一般不需要干擾信息就可進入再生狀態(tài)，但有時也可因出現(xiàn)干擾信息而觸發(fā)再生。例如，出現(xiàn)一個干擾信息作用于受控系統(tǒng)，則輸出變量發(fā)生改變，這時反饋信息為正值，導(dǎo)致偏差信息增大；增大的偏差信息作用于控制系統(tǒng)使控制信息增強，導(dǎo)致輸出變量的改變進一步加大；由于輸出變量加大，又返回來加大反饋信息，如此反復(fù)使反饋控制系統(tǒng)活動不斷再生。分娩過程是正反饋控制系統(tǒng)活動的實例。當(dāng)臨近分娩時，某些干擾信息可誘發(fā)子宮收縮，子宮收縮導(dǎo)致胎兒頭部牽張子宮頸部；宮頸受到牽張可反射性導(dǎo)致催產(chǎn)素分泌增加，從而進一步加強宮縮，轉(zhuǎn)而使宮頸進一步受到牽張；如此反復(fù)再生，直至胎兒娩出為止。
三、前饋控制系統(tǒng)
圖1-2為一個前饋控制系統(tǒng)模式圖。從圖可以看出，輸出變量不發(fā)出反饋信息，監(jiān)測裝置在檢測到干擾信息后發(fā)出前饋（feed forward)信息，作用于控制系統(tǒng)，調(diào)整控制信息以對抗干擾信息對受控系統(tǒng)的作用，從而使輸出變量保持穩(wěn)定。因此，前饋控制系統(tǒng)所起的作用是預(yù)先監(jiān)測干擾，防止干擾的擾亂；或是超前洞察動因，及時作出適應(yīng)性反應(yīng)。條件反射活動是一種前饋控制系統(tǒng)活動。例如，動物見到食物就引致唾液分泌，這種分泌比食物進入口中后引致唾液分泌來得快，而且富有預(yù)見性，更具有適應(yīng)性意義。但前饋控制引致的反應(yīng)，有可能失誤；例如動物見到食物后并沒有吃到食物，則唾液分泌就是一種失誤。在進食過程中，導(dǎo)致迷走神經(jīng)興奮，促使胰島B細胞分泌胰島素來調(diào)節(jié)血糖水平，這樣可及早準備以防止食物消化吸收后造成血糖水平出現(xiàn)過分波動，這也是前饋控制的例子。
圖1-2 前饋控制系統(tǒng)模式圖
