第十章 DNA的生物合成（復(fù)制)

遺傳信息的傳遞包括基因的傳遞與基因的表達。

基因或 DNA是遺傳信息的攜帶者，在細胞分裂過程中，親代細胞所含的遺傳信息，如何完整地傳遞到子代細胞的？遺傳信息從親代DNA傳遞到子代DNA分子上，稱為復(fù)會計資格制(replication)，這是生物體內(nèi)高分子的聚合過程，即DNA的生物合成�？梢娡ㄟ^復(fù)制，遺傳信息得以在傳代中保留。

那么DNA分子中的遺傳信息又如何表達呢？現(xiàn)知DNA通過轉(zhuǎn)錄(transcription)將遺傳信息傳遞給mRNA，mRNA再通過翻譯（translation)將遺傳信息以蛋白質(zhì)和酶的形式表達。

在遺傳信息的傳遞過程中，遺傳信息的流向是從DNA到DNA，或從DNA到RNA再到蛋白質(zhì)，這種遺傳信息的傳遞規(guī)律稱中心法則(central dogma)。1970年Temin提出“逆向轉(zhuǎn)錄”(reversetranscription)擴充了中心法則的范圍。

因此完整的中心法則是：

第一節(jié) 復(fù)制的基本規(guī)律

一、半保留復(fù)制

（一)半保留復(fù)制的定義

復(fù)制時，親代DNA雙螺旋解開，形成的兩條親鏈各自作為模板，按照堿基配對原則指導(dǎo)子代合成新的互補鏈。這樣合成的兩個子代DNA分子，堿基序列與親代分子完全一樣。但一條鏈?zhǔn)莵碜杂H代的DNA鏈，另一條鏈?zhǔn)切潞铣傻逆�，這種復(fù)制方式稱為半保留復(fù)制（semi-conservative  replication)。

（二)半保留復(fù)制的實驗依據(jù)

將細菌（E.coli)放在有NH₄CL（N¹⁵)為唯一氮源的培養(yǎng)基中培養(yǎng)數(shù)代，直到所有的DNA均被N¹⁵標(biāo)記，然后再將帶有標(biāo)記的E.coli移到帶有NH₄CL（N¹⁴)為唯一氮源的培養(yǎng)基中培養(yǎng)，用密度梯度離心法，發(fā)現(xiàn)子一代衛(wèi)生資格考試網(wǎng)DNA雙鏈中有一股是N¹⁵單鏈，而另一股是N¹⁴單鏈。前者是從親代接受和保留下來的，后者則是完全新合成的。密度梯度離心實驗，完全支持半保留復(fù)制的設(shè)想。

（三)半保留復(fù)制的意義 

1、使DNA所存儲的遺傳信息能高度準(zhǔn)確的傳遞給子代。  

2、DNA通過復(fù)制和基因表達這兩種主要功能，決定了生物的特性和類型并體現(xiàn)了遺傳過程的相對保守性，是物質(zhì)穩(wěn)定分子基礎(chǔ)。

遺傳的保守性是相對的，但不是絕對的。自然界還存在著普遍的變異現(xiàn)象，同一物種的個體之間存在差異。

二、雙向復(fù)制

（一)雙向復(fù)制的定義

復(fù)制時，DNA從起始點（origin)向兩個方向解鏈，形成兩個延伸方向相反的復(fù)制叉，稱為雙向復(fù)制（bidirectional replication) 。

（二)原核生物的雙向復(fù)制

環(huán)狀DNA，只有一個復(fù)制起點，從復(fù)制起始點開始，向兩個相反方向延伸形成兩個復(fù)制叉。

（三)真核生物的雙向復(fù)制

多復(fù)制子復(fù)制。每個染色體有多個起始點，每個起始點產(chǎn)生兩個移動方向相反的復(fù)制叉，復(fù)制完成時，復(fù)制叉相遇并匯合連接。

習(xí)慣上把兩個相鄰起始點之間的距離定為一個復(fù)制子(replicon) 。復(fù)制子是獨立完成復(fù)制的功能單位。

三、復(fù)制的半不連續(xù)性

DNA雙螺旋的兩股鏈?zhǔn)欠聪蚱叫?antiparallel)的，新合成的兩股子鏈，一股的方向為5′→3′，另一股為3′→5′。那么體內(nèi)是否存在兩種DNA聚合酶?一種催化核苷酸以5′→3′方向聚合，另一種以3′→5′方向聚合。但從現(xiàn)知所有的DNA聚合酶都只能催化5′→3′方向合成，即DNA合成的方向只能是5’→3’ 。

在DNA復(fù)制過程中，子鏈DNA中一條鏈的延伸方向與復(fù)制叉前進方向相同，可以連續(xù)復(fù)制，叫作領(lǐng)頭鏈（leading strand)；而另一條鏈的合成方向和復(fù)制叉的前進方向正好相反，不能連續(xù)復(fù)制，只能分成幾個片段（岡崎片段)合成，稱之為隨從鏈（lagging strand)。領(lǐng)頭鏈連續(xù)復(fù)制而隨從鏈不連續(xù)復(fù)制，就是復(fù)制的半不連續(xù)復(fù)制(semi-discontinuous replication)。

一旦復(fù)制結(jié)束，這些岡崎片段(Okazaki fragment)可由DNA連接酶的作用而連接成完整的新鏈。