四、神經(jīng)纖維和神經(jīng)
。ㄒ)神經(jīng)纖維
神經(jīng)纖維(nerve fiber)是由神經(jīng)元的長軸突外包膠質(zhì)細胞所組成。包裹中樞神經(jīng)纖維軸突的膠質(zhì)細胞是少突膠質(zhì)細胞,包裹周圍神經(jīng)纖維軸突的是施萬細胞。根據(jù)包裹軸突的膠質(zhì)細胞是否形成髓鞘(myelin sheath),神經(jīng)纖維可分有髓神經(jīng)纖維(myelinated fiber)和無髓神經(jīng)纖維(unmyelinated nerve fiber)(圖7-15)。神經(jīng)纖維主要構(gòu)成中樞神經(jīng)系統(tǒng)的白質(zhì)和周圍神經(jīng)系統(tǒng)的腦神經(jīng)、脊神經(jīng)和植物神經(jīng)。
1.有髓神經(jīng)纖維
。1)周圍神經(jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維:這種神經(jīng)纖維的軸突,除起始段和終末外均包有髓鞘(圖7-2,7-3)。髓鞘分成許多節(jié)段,各節(jié)段間的縮窄部稱郎氏結(jié)(Ranvier node)。軸突的側(cè)支均自郎氏結(jié)處發(fā)出。相鄰兩個郎氏結(jié)之間的一段稱結(jié)間體(internode)。軸突越粗,其髓鞘也越厚,結(jié)間體也越長。每一結(jié)間體的髓鞘是由一個施萬細胞的胞膜融合,并呈同心圓狀包卷軸突而形成的,電鏡下呈明暗相間的同心狀板層(圖7-16,7-17)。髓鞘的化學(xué)成分主要是類脂和蛋白質(zhì),稱髓磷脂(myelin)。髓磷脂中類脂含量很高,約占80%,故新鮮髓鞘呈閃亮的白色,但在常規(guī)染色標(biāo)本上,因類脂被溶解,僅見殘留的網(wǎng)狀蛋白質(zhì)(圖7-15)。若標(biāo)本用鋨酸固定和染色,髓磷脂保存,髓鞘呈黑色,在其縱切面上常見一些漏斗型的斜裂,稱施-蘭切跡(Schmidt-Lantermann incisure)(圖7-15)。醫(yī)學(xué) 全在.線提供www.med126.com
圖7-15 周圍神經(jīng)纖維
(1)神經(jīng)鋪片示有髓和無髓神經(jīng)纖維
(2)鋨酸固定染色示髓鞘與施蘭切跡
(3)銀染法示郎氏結(jié)
施萬細胞的胞核呈長卵圓形,其長軸與軸突平行,核周有少量胞質(zhì)。由于施萬細胞包在軸突的外面,故又稱神經(jīng)膜細胞(neurilemmal cell),它的外面包有一層基膜。施萬細胞最外面的一層胞膜與基膜一起往往又稱神經(jīng)膜(neurilemma),光鏡下可見此膜。
髓鞘的形成:在有髓神經(jīng)纖維發(fā)生中,伴隨軸突一起生長的施萬細胞表面凹陷成一縱溝,軸突位于縱溝內(nèi),溝緣的胞膜相貼形成軸突系膜(mesaxon)。軸突系膜不斷伸長并反復(fù)包卷軸突,把胞質(zhì)擠至細胞的內(nèi)、外邊緣及兩端(即靠近郎氏結(jié)處),從而形成許多同心圓的螺旋膜板層,即為髓鞘(圖7-16,7-17)。故髓鞘乃成自施萬細胞的胞膜,屬施萬細胞的一部分。施萬細胞的胞質(zhì)除見于細胞的外、內(nèi)邊緣和兩端外,還見于髓鞘板層內(nèi)的施-蘭切跡。該切跡構(gòu)成螺旋形的胞質(zhì)通道,并與細胞外、內(nèi)邊緣的胞質(zhì)相通。
圖7-16 周圍神經(jīng)纖維髓鞘形成及鞭超微結(jié)構(gòu)模式圖
(1)(2)(3)髓鞘發(fā)生過程(4)有髓神經(jīng)纖維超微結(jié)構(gòu)
(5)無髓神經(jīng)纖維超微結(jié)構(gòu)
圖7-17 人有髓神經(jīng)纖維髓鞘
電鏡像×40000(中山醫(yī)科大學(xué)張愛華供圖)
(2)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維:其結(jié)構(gòu)基本與周圍神經(jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維相同,不同的是它的髓鞘不是施萬細胞,而是由少突膠質(zhì)細胞突起末端的扁平薄膜包卷軸突而形成。一個少突膠質(zhì)細胞有多個突起可分別包卷多個軸突,其胞體位于神經(jīng)纖維之間(圖7-18)。其次是中樞有髓神經(jīng)的外表面沒有基膜包裹,髓鞘內(nèi)亦無施-蘭切跡。
有髓神經(jīng)的軸膜興奮是呈跳躍式傳導(dǎo)的,故傳導(dǎo)速度快。
有髓神經(jīng)纖維的髓鞘,因含高濃度類脂而具嫌水性,它不容帶離子的水溶液通過而起絕緣作用。有髓神經(jīng)纖維軸突的軸膜,除軸突起始段和軸突終末外,只有在郎氏結(jié)處才暴露于細胞外環(huán)境。其余大部分的軸膜均被髓鞘包裹。由于髓鞘的電阻比軸膜高得多,而電容卻很低,通過軸突的電流只能使郎氏結(jié)處的軸膜去極化而產(chǎn)生興奮。所以,從軸突起始段產(chǎn)生的神經(jīng)沖動(動作電位)的傳導(dǎo),是通過郎氏結(jié)處的軸膜進行的,即從一個郎氏結(jié)跳到下一個郎氏結(jié),呈快速的跳躍式傳導(dǎo)。故而,結(jié)間體越長,跳躍的距離也越大,傳導(dǎo)速度也就越快。