腎小管與集合管的轉運功能(近球小管重吸收,遠球小管,重吸收,髓袢重吸收)

　　一、腎小管與集合管的轉運方式

　　腎小管和集合管的轉運包括重吸收和分泌。重吸收是指物質從腎小管液中轉運至血液中，而分泌是指上皮細胞本身產(chǎn)生的物質或血液中的物質轉運至腎小管腔內。腎不球濾過液進入腎小管后稱為小管液。

　　物質通過細胞的轉運包括被動轉運和主動轉運。被動轉運是指溶質順電化學梯度通過腎小管上皮細胞的過程。水的滲透奪之差是水的轉運動力。水從滲透壓低一側通過細胞膜進入滲透壓高一側。

　　主動轉運是指溶質逆電化學梯度通過腎小管上皮細胞的過程。主動轉運需要消耗能量，根據(jù)主動轉運過程中能量來源的不同，分為原發(fā)性主動轉運和繼發(fā)性主動轉運。原發(fā)性主動轉運（簡稱為主動轉運）所需要消耗的能量由ATP水解直接提供。例如Na⁺和K⁺的主動轉運是靠細胞膜上的Na⁺泵水解ATP直接提供能量的。繼發(fā)性主動轉運所需的能量不是直接來自Na⁺泵。而是來自其他溶質順電化學梯度轉運時釋放的。例如一些物質的繼發(fā)性主動轉運的動力直接來自Na⁺順電化學梯度轉運時釋放的能量。釋放的之些能量歸根到底也是來自Na⁺泵。由于上皮細胞基側膜上存在Na⁺，將細胞內的Na⁺泵至細胞外，造成細胞內的Na⁺濃度明顯低于細胞外，細胞外K⁺被泵回細胞內，造成細胞內K⁺濃度明顯高于細胞外，并維持細胞內的負電位。這樣，小管液中的Na⁺便順電化學梯度通過管腔膜進入細胞，并釋放能量提供其他物質的轉運。許多物質的轉運都與Na⁺的主動轉運相耦聯(lián)，例如小管液中的葡萄糖、氨基酸、有機酸和CI^-等物質的重吸收都與Na⁺同向轉運（cotransport）有關。同向轉運是指兩種物質與細胞膜上的同向轉運體（cotransporter,symporter）特殊蛋白質結合，以相同方向通過細胞膜的轉運；又如腎小管細胞分泌H⁺是與Na⁺的逆向轉運相耦聯(lián)。逆向轉運（antiport）是指兩種物質與細胞膜上的逆向轉運體（antiport）又稱交換體（exchanger）結合，以相反方向通過細胞膜的轉運�？梢�，Na⁺的主動轉運在腎小管上皮細胞的轉運中起著關鍵作用（圖8-9）。一個帶下電荷和另一個帶負電荷的兩種物質的同向轉動，或電荷相同的兩種物質的逆向轉運都不會造成小管內外電位改變，這種轉運稱為電中性轉動。如果一個物質是離子，另一個是電中性物質，這種轉運就會使小管內外出現(xiàn)電位差，稱為生電性轉運。如在近球小管，Na⁺與葡萄糖的同向轉運，因葡萄糖是電中性物質，Na⁺和葡萄糖被重吸收就會造成小管內較小管外帶負電位。又如在近球小管的后半段，小管液CI^-濃度比管外高，CI^-順濃度差被動重吸收造成管內帶正電位。

圖8-9　Na⁺轉運與其他溶質轉運之間的伴聯(lián)關系

　　二、各段腎小管和集合管的轉運功能

　�。ㄒ唬┙�球小管

　　腎小球濾過流經(jīng)近球小管后，濾過液中67%Na⁺、CI^-、K⁺和水被重吸收，85%的HCO₃也被重吸收，葡萄糖、氨基酸全部被重吸收；H⁺則分泌到腎小管中。近球小管重吸收的關鍵動力是基側膜上的Na⁺泵；許多溶質，包括水的重吸收都與Na⁺泵的活動有關。

　　1．Na⁺、CI^-和水的重吸收在近球小管前半段，大部分Na⁺與葡萄糖，氨基酸同向轉運、與H⁺逆向轉運而被主動重吸收；面近球小管后半段，Na⁺和CI^-主要通過細胞旁路而被被動重吸收。水隨NaCI等溶質重吸收而被重吸收，因此，該段小管注與血漿滲透壓相同，是等滲重吸收。

　　在近球小管前半段，由于Na⁺泵的作用，Na⁺被泵至細胞間隙，使細胞內Na⁺濃度低，細胞內帶負電位。因此，小管液中的Na⁺和葡萄糖與管腔膜上的同向轉運體結合后，Na⁺順電化學梯度通過管腔膜的同時，釋放的能量將葡萄糖同向轉運入細胞內。進入細胞內的Na⁺即被細胞基側膜上的Na⁺泵泵出至細胞間隙，這樣，一方面使細胞內Na⁺的濃度降低，小管液中的Na⁺-葡萄糖便可不斷轉運進入細胞內，細胞內的葡萄糖由易化擴散通過細胞基側膜離開細胞回到血液中；另一方面，使細胞間隙中的Na⁺濃度升高，滲透壓也升高，通過滲透作用，水隨之進入細胞間隙。由于細胞間隙在管腔膜側的緊密連接相對是密閉的，Na⁺和水進入后就使其中的靜水壓升高，這一壓力可促使Na⁺和水通過基膜進入相鄰的毛細血管而被重吸收，但也可能使部分Na⁺和水通過緊密連接回漏（back-leak）至小管腔內（圖8-10A）。

　　另一部分的Na⁺-H⁺交換而主動重吸收。小管液中的Na⁺和細胞內的H⁺與管腔膜上的交換體結合進行逆向轉運，使小管液中的Na順濃度梯度通過管腔膜進入細胞的同時，將細胞內的H⁺分泌到小管液中；進入細胞內的Na⁺隨即被基側膜上的Na⁺泵泵至細胞間隙而主動重吸收。分泌到小管液中的H⁺將有利于小管液中的HCO₃的重吸收。

圖8-10 近球小管重吸收NaCI 的示意圖

A：近球小管的前半段 X代表葡萄糖、氨基酸、磷酸鹽CI^-

B：近球小管的后半段F^-代表甲酸鹽 HF，甲酸

　　在近球小管后半段，NaCI是通過細胞旁路和跨上皮細胞兩條途徑而被重吸收的。小管液進入近球小管后半段時，絕大多數(shù)的葡萄糖、氨基酸已被重吸收。由于HCO₃重吸收速率明顯大于CI^-重吸收，CI^-留在小管液中，造成近球小管后半段的CI^-濃度比管周組織間液高20%-40%。因此，CI^-順濃度梯度經(jīng)細胞旁路（即通過緊密連接進入細胞間隙）而重吸收回血。由于CI^-被動重吸收是生電性的，使小管液中正離子相對較多，造成管內外電位差，管腔內帶正電，管外帶負電，在這種電位差作用下，Na⁺順電位差通過細胞旁路而被動重吸收。CI^-通過細胞旁路重吸收是順濃度梯度進行的，而Na⁺通過細胞旁路重吸收是順電位梯度進行的，因此，NaCI是重吸收都是被動的（圖8-10B）。

　　NaCI跨上皮細胞重吸收與H⁺和甲酸鹽（formate,F^-）再循環(huán)有關，要通過管腔膜上相互耦聯(lián)的Na⁺-H⁺交換和CI^—甲酸根交換。在正常腎小管液中含有低濃度甲酸根，通過Na⁺、H⁺交換，Na⁺進入細胞，H⁺分泌到小管液中，并與小管液中的甲酸根結合形成甲酸（formic acid,HF）。甲酸是脂溶性的，可迅速通過管腔膜進入細胞，在細胞內分解為H⁺和甲酸根。甲酸根和小管液中的CI^-進行逆向轉運，結果，CI^-進入細胞內并通過基側膜而被重吸收，而甲酸根則人細胞內進入小管液。細胞內的H⁺則與小管液中的Na⁺進行逆向交換，Na⁺進入細胞，并被Na⁺泵泵至細胞間隙，然后進入管周毛細血管而被重吸收；H⁺分泌至小管液，再與小管液中的甲酸根據(jù)結合，形成甲酸再進入細胞。因此，H⁺和甲酸根可再循環(huán)使用，CI^-和Na⁺則被重吸收回血。

　　水的重吸收是被動的，是靠滲透作用而進行的。水重吸收的滲透梯度存在于上皮細胞和細胞間隙之間。這是由于Na⁺順電化學梯度通過管腔膜進入細胞后，細胞內的Na⁺被基側膜上的Na⁺泵泵至細胞間隙，使細胞間隙滲透壓升高。在滲透作用下，水便不斷從小管液進入上皮細胞，并從細胞不斷進入細胞間隙，造成細胞間隙靜水壓升高；加上管周毛細血管內靜水壓較低，膠體滲透壓較高，水便通過周圍組織間隙進入毛細血管而被重吸收。

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