第二節(jié) 女性生殖
女性的主要生殖器官是卵巢，此還還有輸卵管、子宮、陰道及外陰等附屬性器官。卵巢的功能是產(chǎn)生卵子和分泌激素。
一、月經(jīng)與排卵及激素調(diào)節(jié)
在青春期前，卵巢激素的分泌量雖然不大，但由于下丘腦gnrh神經(jīng)元對卵巢激素反饋抑制作用的敏感性較高，而且gnrh神經(jīng)元尚未發(fā)育成熟，所以gnrh的分泌很少，腺垂體fsh與lh分泌以及卵巢的功能也相應(yīng)處于低水平狀態(tài)。至青春期，下丘腦gnrh神經(jīng)元發(fā)育成熟，對卵巢激素的反饋抑制作用的敏感性也明顯降低，gnrh的分泌增加，fsh和lh分泌也之時差加，卵巢功能開始活躍，呈現(xiàn)周期性變化，表現(xiàn)為卵泡的生長發(fā)育、排卵與黃體形成，周而復(fù)始，在卵巢甾體激素周期性分泌的影響睛，子宮內(nèi)膜發(fā)生周期性剝落，產(chǎn)生流血現(xiàn)象，稱為月經(jīng)（menstruation)，所以女性生殖周期稱為月經(jīng)周期（menstrual cycle)。哺乳動物也有類似周期，稱為動性周期。
卵巢與子宮的周期性變化，是在下丘腦-垂體-卵巢軸的調(diào)控下完成的。卵巢的周期性變化是月經(jīng)周期形成的基礎(chǔ)。習(xí)慣上將卵巢周期分為卵泡期與黃體期兩個階段。
（一)卵泡期
卵泡的生成發(fā)育從原始卵泡開始。人每次月經(jīng)周期通常只有一個原始卵泡在激素的調(diào)控下發(fā)育成熟，原始卵泡經(jīng)初級卵泡與次級卵泡期，最后發(fā)育為排卵前卵泡（成熟卵泡)。原始卵泡發(fā)育到初級卵泡的早期，不受垂體促性腺激素的控制，其發(fā)育取決于卵泡本身的內(nèi)存因素。到初級卵泡發(fā)育晚期，顆粒細胞上出現(xiàn)了fsh受體，內(nèi)膜細胞上出現(xiàn)了lh受體。到次級卵泡期，顆粒細胞上出現(xiàn)了fsh受體數(shù)量進一步增加，fsh在雌激素的協(xié)高作用下，誘導(dǎo)顆粒細胞出現(xiàn)lh受體，并隨著卵泡發(fā)育成熟，顆粒細胞與內(nèi)膜細胞上的lh受體不斷增加。從初級卵泡發(fā)育階段開始，卵泡接受垂體促性腺激素的控制，促使其發(fā)育成熟。
卵泡期開始時，血中雌激素與孕激素濃度均處于低水平，對垂體fsh與lh分泌的反饋抑制作用較弱，血中fsh表現(xiàn)逐漸增高的趨勢，一二日后lh也有所增加。近年發(fā)現(xiàn)，卵泡液中存在一種促進fsh分泌的蛋白質(zhì)，稱為促fsh釋放蛋白（fsh-releasing protein)，可能對fsh的增加起一定的作用。生長發(fā)育的卵泡顆粒細胞上，除fsh受體增加外，還出現(xiàn)胰島素樣生長因子（igf)及上皮生長因子（egf)等與細胞增殖有關(guān)因子的受體，在fsh與各生長因子的作用下，顆粒細胞明顯發(fā)育與分化，并產(chǎn)生芳香化酶，可將內(nèi)膜產(chǎn)生并彌散轉(zhuǎn)運至顆粒細胞的雄激素（主要為雄烯二酮)轉(zhuǎn)變?yōu)榇萍に�。lh與內(nèi)膜細胞上的lh受體結(jié)合，通過camp-蛋白激酶系統(tǒng)，使膽固醇轉(zhuǎn)變?yōu)樾奂に�。�?nèi)膜細胞產(chǎn)生雄激素，而在顆粒細胞轉(zhuǎn)變?yōu)榇萍に�，稱為雌激素分泌的雙重細胞學(xué)說（圖12-2)。
圖12-2 雌激素分泌的雙重細胞學(xué)說示意圖
排卵前一周左右，卵泡分泌的雌激素明顯增多，血中的濃度迅速上升，與此同時，血中fsh的水平有所下降，這是因為： ①雌激素選擇地對fsh分泌產(chǎn)生抑制作用；②顆粒細胞產(chǎn)生的卵泡抑制素也對fsh分泌發(fā)揮抑制作用。值得指出的是fsh濃度暫時處于低水平，但雌激素濃度并不因此而減少，卻反而持續(xù)增加，其原因是雌激素可加強內(nèi)膜細胞的分化與生長，可使lh受體數(shù)量增加，從而加強合成雄激素及轉(zhuǎn)變?yōu)榇萍に氐倪^程。
至排卵前一天左右，血中雌激素濃度達到頂峰，在其作用下，下丘腦增強gnrh分泌，gnrh經(jīng)垂體門脈轉(zhuǎn)運至腺垂體，刺激lh與fsh的分泌，以lh的分泌增加最為明顯，形成lh高峰（lh surge)。若事先用抗激素血清處理動物，則lh峰不再出現(xiàn)。毀損恒河猴下丘視前區(qū)后，lh峰也消失。所以，lh峰是由雌激素高峰所誘導(dǎo)出現(xiàn)的，雌激素這種促進lh大量分泌的作用，稱為雌激素的正反饋效應(yīng)。醫(yī)學(xué) 全在.線提供
在lh峰出現(xiàn)之前，卵母細胞已基本發(fā)育成熟，但由于包圍卵母細胞的顆粒細胞分泌一種卵母細胞成熟抑制因子（oocyte maturation inhibitor,omi)，使卵母細胞成熟分裂中斷于前期。lh峰出現(xiàn)的瞬間，高濃度的lh立即抵消omi的抑制作用，卵母細胞恢復(fù)中斷了的成熟分裂。成熟卵泡向效巢表面突出，形成透明的卵泡小斑。lh在孕酮的配合下，使卵泡壁溶解酶（如纖溶酶與原酶等)活性增加，導(dǎo)致卵泡壁溶化和松懈。此外lh又可使卵泡分泌前列腺素，后者促使卵泡壁肌樣細胞收縮，于是卵細胞與附著的透明帶，放射冠從破裂的卵泡壁處被排出，定過程稱為排卵(ovulation)。排出的卵子旋即被輸卵管傘捕獲被抑制，而注射外源lh或hcg（見后文)則能誘發(fā)排卵，可見lh峰是控制排卵發(fā)生的關(guān)鍵性因素。
在人類，每個月經(jīng)周期起初有15-20個原始卵泡同時開始生長發(fā)育，但是通常只有1個卵泡發(fā)育成為優(yōu)勢卵泡，最后發(fā)育成熟并排卵，其它卵泡均先后退化并形成閉鎖卵泡，其原因尚不十分清楚。
在卵泡期中，子宮內(nèi)膜也發(fā)生相應(yīng)的變化，主要表現(xiàn)為內(nèi)膜增厚，腺體增多并變長，此期長為增生期。
